Méthodes d'analyse des données écologiques et biogéographiques

11/05/03 - © M. Dufrêne

Fragmentation des habitats et métapopulations

Fragmentation des habitats

Avant d'aborder les nouvelles approches de la compréhension de la dynamique de la distribution des êtres vivants au sein d'une mosaïque d'habitats, il est nécessaire de définir les traits caractéristiques d'un paysage, dans le sens de la conservation et de la gestion des populations naturelles fragmentées. On n'abordera pas ici ni les aspects esthétiques, ni les aspects liés au "fonctionnement" d'un paysage, comme la compréhension des flux d'énergie entre unités d'un paysage.

1. Mesures de la fragmentation

Par fragmentation des habitats, on désigne la disparition progressive d'un habitat particulier dans les mailles ou la matrice d'un paysage. Les différentes unités de cet habitat, appelées "patch" dans la littérature anglaise, se caractérisent par des tailles et des formes différentes.

Comme on la vu dans le module consacré à la biogéographie insulaire, la taille ou surface des unités est d'une importance écologique capitale.

La forme des unités est déterminée par la variation du périmètre. Il n'y pas encore d'études exhaustives sur l'importance écologique de la forme des unités d'habitats mais il est évident que les extrêmes peuvent conduire à une large diversité de situations écologiques. La forme peut être déterminée par de nombreux facteurs écologiques comme la topographie (montagnes, rivières, éruptions) , des processus climatiques (tempêtes, avalanches, inondations), d'érosions (vents, eaux) mais aussi les activités humaines.

L'élongation d'une unité est le premier trait d'une unité d'habitat. Elle se mesure par le rapport de la longueur sur la largeur du rectangle qui inclut l'ensemble de l'unité. La convolution tente de mesurer le nombre de lobes présents. Ce trait est très important car il augmente considérablement le périmètre d'une unité d'habitat et donc, les interactions avec les zones environnantes. L'effet peut être négatif (absence d'effet tampon pour les espèces sensibles ou exigeantes, dépendant strictement de facteurs écologiques propres à l'habitat) comme il peut être positif (effet d'écotone ou de lisière favorable aux espèces typiques des lisières ou qui utilisent à la fois l'unité d'habitats et le milieu environnant). La zone intérieure ou zone noyau d'une unité d'habitat, mesurée par exemple par la surface du plus large cercle qu'il est possible de placer au coeur de l'unité d'habitat, ainsi que son périmètre sont donc aussi deux des traits caractéristiques majeurs. Forman (1997), page 141, présente une liste de différents paramètres décrivant la forme d'une unité d'habitat.

Comment mesurer la fragmentation d'un habitat dans une zone ? Une grande diversité d'indices existe et le choix de l'un ou de l'autre doit se baser sur la fonction écologique qui est mesurée. On peut les rassembler en deux grands types d'indices : ceux qui détaillent des mesures globales de l'hétérogénéité d'une mosaïque (sans faire référence à la localisation des unités d'habitats) et ceux qui évaluent surtout la connectivité des unités les unes par rapport aux autres et font référence explicite à leur position relative :

2. Destruction et fragmentation des habitats

La destruction et la fragmentation ont des conséquences différentes sur la distribution des populations.

Par destruction, on suppose une altération continue des différentes unités d'un habitat dans une zone donnée qui provoque une disparition proportionnelle des populations d'espèces qui occupent ces habitats. La fragmentation prend en compte la notion d'isolement et de surface des groupes d'unités d'habitats qui résultent de la destruction. Les mesures d'hétérogénéité citées ci-dessus évaluent la destruction, les mesures de connectivité estiment quant à elles la fragmentation.

Si on simule la disparition aléatoire d'unités d'habitat dans une maille de 10 par 10 unités en affectant un taux constant de disparition ou de destruction au cours du temps (comme 10% : chaque année, une unité d'habitat a une chance sur 10 de disparaître), la surface totale de l'habitat (courbe marquée 0 sur le graphique suivant) diminue rapidement puis ralenti. Cela s'explique par la relation proportionnelle : une fois que 10 unités ont disparu après un an, il n'en reste plus que 90 et en moyenne, 10 % de ce qui reste soit 9 unités disparaîtront l'année suivante, et ainsi de suite. Si on exclut tout processus écologique lié à la colonisation ou à l'extinction, on peut supposer que le taux d'extinction des populations sera largement corrélé au taux de disparition ou de destruction des unités d'habitats. Au bout de 20 ans, il ne restera plus que près de 12% des unités initiales, et donc au maximum 12 % des populations initiales si celles-ci saturent toutes les unités d'habitat.

Pour tenir compte de la liaison entre les processus écologiques d'extinction et de colonisation et donc de l'isolement et de la surface des groupes d'unités d'habitat, on utilisera d'autres indices évaluant la connectivité des unités. Le graphique ci-dessus montre aussi l'évolution du nombre d'unités qui sont au moins contiguës avec une autre unité (courbe 1), deux unités (courbe 2), ... Si on sait que pour se maintenir les populations ont besoin d'un espace minimal d'au moins quatre unités (courbe 3), l'effet indirect de la fragmentation s'ajoute à l'effet direct de la destruction : au bout de 10 ans il reste moins de 4% des unités d'habitat qui sont effectivement associées à 3 autres, alors qu'il reste encore près de 40% des unités !

On remarque qu'au fur et à mesure que la taille des groupes d'unités augmente, les différentes courbes ont deux mouvements : une accélération de plus en plus forte et une translation vers la gauche. L'accélération est proportionnelle au taux de disparition des habitats; la translation résulte de l'effet de bordure. Les unités situées en bordure de la zone étudiée ont nécessairement moins de chances d'être associées à de nombreuses autres unités. Cette effet de translation sera d'autant plus important que la zone étudiée sera de taille réduite.

Le même type de graphique peut être obtenu avec d'autres indices qui mesurent la connectivité entre les unités d'habitats et leur surface.

 

Si on mesure par exemple comment évolue la plus grande surface continue d'un habitat en fonction de la destruction progressive, la taille du plus gros bloc suit d'abord fidèlement l'évolution de la destruction, puis dès qu'on se rapproche du seuil de 40 %, la décroissance de la surface du bloc s'accélère très rapidement puis diminue plus lentement. Cette évolution en trois paliers est tout à fait différente de celle qui serait obtenue si tous les blocs étaient chaque fois rassemblés dans un des coins de la zone étudiée (ligne tiretée). Dans la première partie, seul l'effet de la destruction continue se fait sentir. Mais dès qu'on approche le niveau de 40% de destruction, l'effet de la fragmentation s'accélère pour attendre un maximum. Ensuite, les îlots restants subissent progressivement l'effet de la destruction.

Cette évolution indique que la distribution spatiale des unités d'habitats est fondamentale pour bien comprendre les conséquences de la fragmentation. Même s'il reste encore 30% d'habitats favorables dans une zone, si la distribution des unités est aléatoire, la taille du plus grand bloc représente en moyenne moins de 5% des unités disponibles. Les conséquences de la répartition spatiale des unités est donc fondamentale. Cet exemple démontre aussi l'existence de niveaux seuils au-delà desquels les conséquences pour les écosystèmes sont dramatiques.

Le nombre de groupes d'unités d'habitat montre quant à lui une évolution particulière en fonction de la proportion d'habitat détruit, dont l'interprétation est en fait symétrique à la précédente. Il faut attendre un certain niveau de destruction pour que deux, trois, quatre ... blocs d'unités isolés les uns des autres apparaissent. Ensuite au fur et à mesure que la destruction aléatoire progresse, le nombre de groupes augmente jusqu'à un maximum situé à environ 70% du taux de destruction. Ensuite, les unités isolées commencent elles aussi à disparaître sous l'effet de la destruction. On pourrait imaginer que dans un premier temps la destruction des habitats est favorable à la biodiversité puisqu'elle tend à augmenter l'hétérogénéité sans pour autant isoler complètement les unités. Mais dès qu'on atteint un niveau trop important, la fragmentation est telle que les populations ne peuvent ni survivre (surface trop faible) dans les unités restantes, ni coloniser (distance trop élevée) les unités d'habitats inoccupées.

Alors que pour mesurer les conséquences de la destruction des habitats, on peut se contenter d'utiliser des indices globaux (% d'habitat détruit, surface encore occupée, ...), la fragmentation implique nécessairement d'utiliser des indices qui sont géographiquement explicites. Des modèles corrects de simulation de l'effet de la destruction des habitats doivent tenir compte des coordonnées géographiques des unités pour être capables d'évaluer l'impact de la fragmentation qui est associée à toute destruction.

3. La situation en Wallonie

Il n'existe pas encore de statistiques précises évaluant l'état de la fragmentation des unités d'habitat en Wallonie. Il est déjà difficile de disposer d'informations suffisamment précises pour estimer la surface globale occupée actuellement par des types d'habitats naturels ou semi-naturels. Un programme de recherche est en cours actuellement en Région wallonne pour mettre en place une structure de surveillance qui puisse répondre à ces deux objectifs.

On ne dispose que de statistiques sur de grandes classes d'occupation du sol. Comme l'origine des informations est multiple (statistiques cadastrales, recensements agricoles, télédétection, ...), les chiffres synthétiques sont parfois fort divergents (cfr Etat de l'Environnement Wallon 1996 sur les paysages). Il en ressort toutefois des tendances assez nettes. En Belgique, les quatre classes principales d'occupation du sol (forêts, prairies, cultures, urbanisation) tendent à se partager le territoire de manière égale. L'augmentation des zones occupées par les activités humaines est très nette depuis 1950. Cette augmentation s'est essentiellement faite - en terme de surface brute - au détriment des surfaces agricoles; la forêt a par contre augmenté. Ce sont toutefois les milieux dit incultes qui sont subit la régression relative la plus importante puisqu'actuellement ils occupent moins de 2% du territoire.

L'apparente augmentation des surfaces consacrées à la forêt doit être relativisée car sont inclus dans les milieux forestiers les plantations intensives de résineux qui sont à elles seules responsables de l'augmentation de surface. Les landes, tourbières, pelouses calcaires, ... soit des milieux à forte valeur ajoutée en matière de biodiversité, sont souvent contigus aux massifs forestiers, ou inclus et sont appelés ici "incultes"; ils ont subit la plus forte régression significative.

En Wallonie, le paysage est dominé de manière égale par les forêts, les cultures et les prairies. Toutefois, c'est la densité des activités et les niveaux de production qui sont tirés du territoire qui caractérisent les paysages wallons.

Classes d'occupation du sol

Pourcentage du territoire wallon

Densité des activités

Villes, infrastructures

12%

40 m de routes à l'hectare

Cultures

27%

64 tonnes de betteraves à l'hectare

7.5 tonnes de céréales à l'hectare

Pâturages

27%

3.5 bovins/hectares

Forêts

30%

8 m3 de bois/ha/an

Friches, terrains militaires, ...

4%

< 10.000 hectares de réserves naturelles ou de sites effectivement protégés

Avec près de 2 wallons à l'hectare, nos paysages sont très fortement modifiés. Alors qu'auparavant, les milieux agricoles et forestiers pouvaient être un facteur de diversité biologique, la densité des activités y est maintenant telle que seuls les espaces protégés permettent de la maintenir. Si on ventile la surface des espaces protégés pour les différents types d'habitat naturel et semi-naturel, la situation est vraiment catastrophique en terme de destruction directe. Comme on la vu dans la section précédente, elle l'est encore plus en terme de fragmentation. Cela se traduit sur la biodiversité par la disparition de 5 à 15 % des espèces en Wallonie et la régression nette de 30 à 50 % d'autres.

La question posée par Jean Massart au début du siècle reste d'actualité : "Sans aucun doute, personne de songerait un seul instant à regretter que le Belge réussisse à faire produire à son sol le maximum d'effet utile, ni que la Science, pour désintéressée qu'elle soit dans son essence même, fournisse à l'industrie et à l'agriculture les moyens de perfectionner les procédés d'exploitation. Seulement, l'utilisation du territoire doit-elle aller jusqu'aux plus extrêmes limites; faut-il que l'industrie et la culture prennent possession des moindres parcelles du sol ?"

On peut espérer que la mise en place d'une véritable politique en matière de conservation de la nature qui s'appuie sur la notion de réseau écologique et sur une approche systémique des processus biologique puisse arrêter le processus, voire l'inverser.

Pour plus de renseignements :

Le concept de métapopulation

Le concept de métapopulation a été introduit par Andrewartha & Birch en 1954 quand ils écrivent qu'une population naturelle occupant une large région est constituée d'un ensemble de populations locales qui peuvent montrer des dynamiques individuelles propres, allant dans différentes directions au même moment. C'est toutefois Levins (1970) qui a le premier utilisé le terme "métapopulation" pour décrire son concept de "population de populations qui s'éteignent localement et recolonisent les sites inoccupés".

1. Le modèle de base (modèle de Levins)

Levins (1969, 1970) suppose que tous les sites potentiels ne sont jamais tous occupés par une espèce. Il y en a toujours qui sont inoccupés et qui seront recolonisés ainsi que sites occupés où les populations vont disparaître. Comme dans le modèle de Mac Arthur et Wilson en biogéographie insulaire, la proportion de sites occupés dépend de l'équilibre entre les processus d'extinction et de colonisation.

    * Forme différentielle du modèle

    L'évolution de la fraction de sites occupés par une espèce au cours du temps (dP/dt) est modélisée en la faisant dépendre de deux processus opposés, la colonisation et l'extinction :

    dP/dt = c . P . (1 - P) - e . P

    avec le processus de colonisation qui s'exprime par le produit de la probabilité de coloniser un site inoccupé c qui est pondéré par le nombre de sites occupés P pour identifier les sources de colonisateurs et du nombre de sites inoccupés 1-P et le processus d'extinction qui s'exprime par le produit de la probabilité qu'un site occupé devienne vacant e et du nombre de sites occupés P. Pour que la population régionale soit à l'équilibre, il faut que le taux de colonisation soit plus grand que le taux d'extinction. L'équilibre est atteint pour le niveau P* = 1 - (e/c).

    La différence avec le modèle de l'équilibre dynamique de Mac Arthur et Wilson est que la colonisation ne se fait plus de manière constante à partir d'une source continue de propagules, mais que la seule source sont les autres sites déjà occupés. Le taux de colonisation c est donc pondéré par la proportion de sites occupés P. C'est parce que le système fonctionne sans source extérieure que le taux de colonisation doit être plus grand que le taux d'extinction pour atteindre ici un équilibre.

    Ce modèle se caractérise par les trois principaux traits du concept de métapopulation, qui suppose que la régulation des populations s'effectue au niveau de la région et non au niveau de chacune des populations : 1) il y a asynchronie de la dynamique des populations locales, 2) il y a dispersion entre les sites et 3) la dynamique locale des populations est dépendante de la densité. La dynamique locale dépend de ressources limitées. Ce modèle est toutefois géographiquement implicite puisqu'il ne tient pas compte des coordonnées des sites. Tous les sites sont supposés avoir la même taille et être équidistants.

    Comme la proportion de sites occupés ne dépend ici aussi que des deux taux d'extinction et de colonisation, on présente les relations entre les trois pourcentages avec des abaques. Lorsque le taux d'extinction est très faible ( par exemple 1%), la proportion de sites occupés dépend essentiellement du taux de colonisation et n'est en fait pas différent de celui obtenu avec le modèle de l'équilibre dynamique de Mac Arthur et Wilson. Lorsque le taux d'extinction augmente, la proportion de sites occupés diminue très rapidement puisqu'en fait dès que le taux d'extinction est plus grand que le taux de colonisation, la proportion des sites occupés est égale à zéro. Lorsque le taux de colonisation atteint 100 %, si le taux d'extinction est de 80%, seul 20 % des sites seront occupés. Le modèle de l'équilibre dynamique de Mac Arthur et Wilson prédit une proportion de sites occupés égale à 55,56%.

    * Forme discrète du modèle

    La forme discrète du modèle est utile pour réaliser des simulations. L'équation s'écrit alors :

    Ot+1 = Ot + Vt . c . (Ot/T) - Ot . e

    avec le nombre de sites occupés O à l'année t+1 qui est égal au nombre de sites occupés O à l'année t auquel est d'abord ajouté le produit du nombre de sites vides Vt et du taux de colonisation c pondéré par la proportion de sites occupés (Ot/T) et ensuite soustrait le produit du nombre de sites occupés Ot et du taux d'extinction e. Pour que le modèle soit opérationnel dans un tableur et limiter le nombre de sites colonisables, on remplace Vt par l'expression T - Ot avec T étant le nombre total de sites que l'espèce peut coloniser. A l'équilibre, la proportion de sites occupés est toujours égale à P* = 1 - (e/c). Le nombre de sites occupés à l'équilibre O* est alors mesuré par le produit P*. T. On a donc besoin de trois paramètres pour simuler le comportement du modèle pour une espèce : le nombre total de sites potentiellement colonisables T, le taux d'extinction e et le taux de colonisation c .

    Pour tester le modèle de Levins et la notion d'équilibre dynamique :

    2. Les autres modèles

    D'autres modèles ont été élaborés pour améliorer le modèle de Levins, en essayant notamment de le rendre spatialement plus explicite. Le modèle de Levins ne suppose en effet aucune autocorrélation spatiale pour les processus d'extinction et de colonisation. Par ailleurs, les sites sont vides ou occupés et la probabilité d'extinction ne dépend pas de la taille de la population. Hors, tant l'autocorrélation spatiale des phénomènes de colonisation et d'extinction que leur dépendance avec la densité des populations sont observées sur le terrain et doivent être intégrées dans le modèle. On peut aussi tenir compte du rôle que l'immigration peut jouer en empêchant les extinctions locales ("rescue effect"). Hanski (1991) présente l'adaptation de l'équation de Levins pour en tenir compte. Depuis cette date, Hanski et al (1996) ont développé un modèle détaillé et réaliste pour modéliser les véritables métapopulations.

    Enfin, les différences de qualité des habitats entre les différents sites conduit aussi à d'autres structures géographiques où certaines populations larges et stables sont entourées de populations de petite taille et instables. Si on inclut les différences de qualité des habitats le modèle, celui-ci devient un modèle "mainland-islands" ou "core-satellite populations" (voir aussi Hanski, 1991 pour l'adaptation de l'équation de Levins). La figure suivante montre les différents types de configuration. Les cercles représentent des sites qui sont occupés quand ils sont remplis. Les tiretés représentent les frontières des populations et les flèches les directions de dispersion (d'après Harrison, 1991 et Blondel, 1996).

    Enfin, deux autres modèles opposés ont été décrits dans la littérature. Le premier est celui des "patchy populations" ou les "populations en archipel" où les flux de migrants sont tels que tous les sites potentiels sont occupés et en interaction étroite et qu'il n'y a finalement pas de dynamique propre. Le second est celui des "métapopulations non-équilibrées" où les flux de migrants sont nuls, les extinctions ne sont pas compensées par des colonisations (Harrison, 1991; Harrison & Taylor, 1997). Dans ce dernier cas, seule la dynamique locale joue encore un rôle car la dynamique régionale est inexistante.

    En nature, il est possible de rencontrer une mosaïque de ces différentes structures, en fonction de la fragmentation des habitats, de barrières s'opposant à la colonisation et du nombre et de la qualité des sites potentiels. Si on souhaite démontrer que la persistance d'une espèce vivant dans un espace fragmenté dépend de la dynamique régionale (métapopulation) et donc des échanges d'individus entre les populations, par opposition à la dynamique locale, on doit démontrer :

       
    1. que les sites supportent des populations locales définies,
    2. qu'aucune des populations n'est suffisamment grande pour survivre de manière autonome,
    3. que les sites potentiels ne sont pas trop isolés pour empêcher toute colonisation,
    4. que la dynamique locale est suffisamment asynchrone pour rendre improbable l'extinction simultanée de toutes les populations en même temps.

    La condition 1 est nécessaire pour exclure le cas des "patchy populations", la condition 2 celui des "mainland-islands" et la condition 3 celui des métapopulations non-équilibrées.

    3. La taille minimum d'une métapopulation viable

    En biologie de la conservation, le concept de taille minimum d'une population viable (Minimum viable population = MVP) est devenu largement populaire. La MVP est destinée à estimer le nombre d'individus minimums qu'une population doit atteindre pour avoir de bonne chance de survie sur une longue période, soit par exemple, 95% de chance de survie pendant au moins 100 ans (Soulé, 1980).

    Un concept analogue de nombre minimum de populations garantissant la survie à la long terme d'une métapopulation (Minimum viable metapopulation = MVM) peut être défini. Pour le définir, le modèle de Levins est trop simpliste pour être utilisé car il suppose des réseaux de sites importants pour que les taux d'extinction et de colonisation aient un sens statistique. Une autre version adaptée à de petits réseaux de populations est nécessaire (voir Hanski, 1996).

Conséquences de la fragmentation des habitats sur les populations

1. Métapopulation - Modèle de Levins

Les observations précédentes des manifestations de la fragmentation laissent supposer des effets amplifiés sur la dynamique des populations locales. Comme les courbes précédentes montrent déjà un effet amplifié de la destruction des habitats sur leur structure géographique et que les populations naturelles ne sont systématiquement présentes lorsqu'un habitat est disponible, l'effet attendu sur les populations naturelles sera encore plus important !

Reprenons le modèle de Levins qui simule l'évolution de la fraction de sites occupés par une espèce au cours du temps (dP/dt) en le faisant dépendre de deux processus opposés, la colonisation et l'extinction :

dP/dt = c . P . (1 - P) - e . P

avec le processus de colonisation qui s'exprime par le produit de la probabilité de coloniser un site inoccupé c qui est pondéré par le nombre de sites occupés P pour identifier les sources de colonisateurs et du nombre de sites inoccupés 1-P et le processus d'extinction qui s'exprime par le produit de la probabilité qu'un site occupé devienne vacant e et du nombre de sites occupés P.

Si on ajoute le paramètre D à l'équation pour inclure le taux de destruction des habitats, l'équation ci-dessous doit être modifiée de la manière suivante :

dP/dt = c . P . (1 - P - D) - e . P

avec maintenant comme point d'équilibre la valeur P* = 1 - D - (e/c). Il en résulte que l'existence d'un taux de destruction des habitats entraîne une disparition plus rapide des populations même si des habitats disponibles sont encore présents. Lorsque la valeur D est plus grande ou égale à la valeur 1 - (e/c) soit la valeur d'équilibre en absence de destruction, la population régionale s'éteint.

Avec un tel modèle, où pourtant le taux de colonisation est trois fois plus grand que le taux d'extinction, 1/3 des sites ne sont pas occupés lorsqu'il n'y a aucune destruction d'habitat. Si le taux de destruction d'habitat atteint 50 %, la valeur d'équilibre tombe à moins de 20% ! Or, ce modèle ne tient compte que de la destruction des habitats, sans faire intervenir les conséquences de la fragmentation des habitats que sont l'isolement et la diminution des surfaces. Si la proportion d'habitats détruit atteint le niveau d'équilibre, la population régionale n'a aucune chance de survie (seuil d'extinction).

Si on fait intervenir la fragmentation des habitats en utilisant un modèle géographiquement explicite, le modèle montre que la proportion de sites occupés suit d'abord la même droite, puis la diminution s'accélère. L'effet de la fragmentation s'ajoute à celui de la destruction des habitats.

D'autres exemples ou modèles démontrant les conséquences significatives de la fragmentation des habitats sont présentés dans la littérature.

Tous les modèles vont dans le même sens : si la destruction ou la perturbation des habitats provoque d'abord une augmentation de la diversité, il arrive assez vite un moment où des effets complémentaires s'ajoutent à ceux de la destruction pour accélérer les processus d'érosion biologique. Ne pas tenir compte de la disposition des fragments ou des reliques d'habitats, de leur surface et de leur isolement peut conduire à des décisions erronées. L'utilisation de modèles géographiquement explicites est une de ces nouvelles approches en plein essor en biogéographie appliquée à la conservation de la nature.

2. Les modèles de simulation

Vu l'intérêt de la compréhension de la dynamique régionale des populations pour mieux les gérer, des modèles de simulation ont été développés pour permettre aux gestionnaires de comprendre le fonctionnement de leur système de populations et de prédire son comportement. Trois ou quatre modèles sont largement utilisés dans la littérature. Certains nécessitent des données très précises sur les traits d'histoire naturelle des populations et de l'espèce étudiée. Ils ont comme objectif de prédire le comportement du système de la manière la plus précise possible (logiciels VORTEX, ALEX). D'autres modèles sont plutôt destinés à tester différentes situations de terrain de manière à en simuler les conséquences en faisant varier aléatoirement différentes combinaisons de paramètres biologiques ou écologiques (logiciel RAMAS).

On présentera ici brièvement un modèle similaire à RAMAS. Les populations sont considérées comme des entités autonomes dont la dynamique locale est simulée par une fonction de croissance particulière (l'équation logistique). Les populations sont caractérisées par trois types de paramètres :

Pour chacune des populations, le processus répété chaque année est le suivant :

Cette simulation sur plusieurs années de l'évolution de la dynamique locale peut être répétée un grand nombre de fois, de manière à établir :

3. Exemple de simulation : fréquence des extinction en périphérie des distributions

Plusieurs raisons sont invoquées pour expliquer la fréquence des extinctions des populations en périphérie des aires de distribution. On citera entre autre, le fait que ces populations occupent généralement des sites dont les conditions environnementales sont en marge de l'optimum écologique de l'espèce, qu'elles sont plus éloignées les unes des autres, plus isolées ...

Le rôle de ces différents facteurs peut être testé avec le modèle :

Les paramètres de départ

Localisation des hautes fréquences d'extinction

On montre ainsi, qu'à conditions égales de variations environnementales et de distances entre les populations, les populations périphériques sont beaucoup plus sensibles à l'extinction que les populations centrales. La simple connectivité joue un rôle significatif.

4. Exemple de simulation : la dynamique régionale des populations d'une espèce de papillon

Depuis plusieurs années, on suit les populations d'une espèce de papillon protégé (Proclossiana eunomia ou Nacré de la Bistorte) au Plateau des Tailles (Belgique). Plus de 120 sites occupés par des prairies humides et des tourbières ont été inventoriés pour identifier les sites où cette espèce est encore présente, soit une cinquantaine. Il résulte du travail de terrain que l'espèce sature pratiquement tous les sites potentiels. Des extinctions et extinctions locales ont été observées dans environ 5 à 10% des sites, on est donc dans une situation de "patchy populations" à la limite du concept de métapopulations. Des déplacements significatifs sont observés (> 4 km en ligne droite). L'approche basée sur un rôle significatif de la dynamique régionale n'est pas rejetée.

Les paramètres du modèle : premiers tests avec P. eunomia

Suite aux premières simulations, on montre qu'avec environ 1200 individus, la population régionale est stable, à l'équilibre, même si une forte variation annuelle est visible (de 1800 à 750 individus) et que des extinctions locales sont observées. Ces probabilités d'extinction sont d'ailleurs différentes d'un bassin orohydrographiques à l'autre.

La simulation d'un scénario catastrophe comme la disparition de sites particuliers provoque la disparition des populations (effet direct) mais aussi un déséquilibre du système (effet indirect) qui peut le conduire à l'extinction. Cet effet indirect est la manifestation même de l'importance de la dynamique régionale des populations et de l'effet "métapopulation".

Ce type de simulation permet de contrôler les conséquences de différents scénarios de protection de sites ou de réseaux écologiques. Le modèle doit a toutefois des limites car il entraîne une connaissance relativement précise de la biologie des espèces (surtout de ces capacités à la colonisation) pour une meilleure adéquation des paramètres et de la fonction de simulation de la dynamique locale des populations. La précision n'est toutefois pas indispensable. On s'intéresse en effet plus à tester différentes configurations géographiques sur le système de populations. Il ne s'agit pas ce de connaître exactement ce qui se passe à un endroit donné. Le rôle des combinaisons des valeurs des paramètres doit se limiter à un effet de translation de la résistance du système.

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