Méthodes d'analyse des données écologiques et biogéographiques

11/05/03 - © M. Dufrêne

Introduction à la biogéographie insulaire et outils disponibles


Iles océaniques - îles continentales

A première vue, la biogéographie insulaire peut paraître un domaine somme toute assez restreint, réservé à des amateurs de soleil et de milieux enchanteurs. Or, ce domaine est à l'origine d'un très vaste élan de recherches qui a débuté à la fin des années 60 à la suite d'une proposition d'un modèle général de peuplement des milieux insulaires qui peut être étendu aux écosystèmes terrestres.

Le morcellement du paysage et la densité des activités humaines sont tels qu'actuellement, la plupart des habitats naturels ou semi-naturels sont autant d'îles perdues au milieu d'un environnement fortement modifié. Ces habitats peuvent être assimilés à des îles continentales, au même titre que les massifs montagneux isolés sur un continent, les lacs et étangs dispersés dans une région.

La réflexion engendrée par la biogéographie insulaire concerne ainsi de très nombreux écosystèmes terrestres. La situation d'insularité provoque toute une série de modifications et d'adaptations d'un grand intérêt pour le biogéographe car les îles offrent de nombreux avantages et peuvent être considérées comme de véritables "laboratoires naturels".


Le syndrôme d'insularité

Le syndrôme d'insularité résulte de divers ajustements écologiques, de l'isolement et des stratégies adaptatives qui en découlent. Sur les îles, les peuplements, les espèces et les populations présentent différentes caractéristiques ou manifestations du syndrôme d'insularité qui sont propres à leur situation insulaire et qui les distinguent de peuplements, espèces et populations similaires sur le continent.

1. Richesse spécifique

A surface égale, il y a toujours moins d'espèces sur une île que sur le continent. La Corse, par exemple, ne compte que 138 espèces d'oiseaux nicheurs alors qu'on en observe au moins 170 dans une région équivalente sur le continent.

Une relation bien connue existe entre la surface d'un élément géographique et le nombre d'espèces qui y est observé. Plus la surface est élevée, plus le nombre d'espèces est grand. Cette relation, appelée courbe aire-espèces, a la forme d'une courbe croissante monotone qui tend vers une asymptote, représentant le nombre maximal d'espèces observé pour l'ensemble du globe terrestre.

La relation se matérialise par une droite lorsque qu'on utilise une double échelle logarithmique pour la représenter :

S = C . A z

avec S = nombre d'espèces, C = une constante propre au groupe biologique, A = aire de la zone considérée et z = la mesure de la pente de la droite. Cette droite a fait l'objet de très nombreuses discussions car le paramètre z montre une constance remarquable, étant habituellement compris entre 0.12 et 0.17.

Cette relation est aussi observée sur des îles continentales comme ci-dessus, pour des escargots dans des îlots forestiers isolés.

Lorsqu'on compare la régression obtenue pour des îles et celle obtenue pour des zones de surface équivalente sur le continent, les îles ont toujours moins d'espèces mais cette différence s'attenue avec l'augmentation de la surface : la croissance est plus rapide sur les îles que sur le continent. Les valeurs du paramètre z sur le continent sont généralement comprises entre 0.12 et 0.17 alors que sur les îles, elles oscillent entre 0.24 et 0.33 (Blondel, 1995). Cela signifie que pour un même accroissement de superficie, l'augmentation du nombre d'espèces est plus rapide sur les îles que sur le continent.

Lorsqu'on y regarde de plus près, les peuplements des îles ne sont pas un échantillon aléatoire de ceux du continent. On y observe en effet une beaucoup plus grande proportion d'espèces généralistes, à large amplitude écologique.

Blondel(1986) montre élégamment que les espèces présentes sur les petites îles ont un indice d'amplitude géographique moyen plus grand que les peuplements d'espèces d'îles de plus grande surface. Comme cet indice mesure simplement le nombre d'îles dans lesquelles les espèces sont présentes, un fort indice moyen signifie que le peuplement d'oiseaux est dominé par des espèces généralistes, occupant aussi de nombreuses autres îles. L'île de Malte ne compte que 28 espèces d'oiseaux mais celles-ci occupent pratiquement toutes les autres îles méditerranéennes.

Les taxocénoses insulaires se caractérisent par ailleurs par un élagage d'espèces prédatrices et super-prédatrices, qui ne peuvent coexister sur des espaces de surface restreinte. Parmi les oiseaux, les rapaces grands prédateurs font souvent défaut dans les taxocénoses insulaires ou ne sont représentés que par une seule espèce. 

Par ailleurs, c'est sur les îles qu'observe une plus grande proportion d'espèces endémiques, avec de grandes porportions sur les îles isolées de grande taille. Hawai, par exemple, compte 1200 espèces de plantes vasculaires ou parmi les angiospermes près de 91% sont endémiques. Les mêmes îles comptent plus de 1000 espèces d'escargots terrestres qui sont pratiquement toutes endémiques (99.9 %) !

2. Amplitude écologique

Lorsqu'on compare les mêmes espèces, les populations insulaires ont généralement une plus grande amplitude écologique que les populations continentales. Si on compare la manière dont les espèces d'oiseaux occupent des successions forestières similaires en Corse et en Provence, en la représentant par des ellipses de dispersion qui ceinturent la majorité des individus, les ellipses des populations corses sont beaucoup plus grandes que celles des populations provençales. Cela signifie que les espèces occupent en Corse une plus large gamme d'habitats que sur le continent. On peut en conclure que les populations provençales sont soumises a beaucoup plus de contraintes que les populations corses. Ces contraintes, liées à un plus grand nombre d'interactions biologiques (prédation, compétition, ...), font que ces espèces n'exploitent qu'une partie de leur niche écologique potentielle.

Un examen détaillé des fréquences de distribution des espèces en Corse et en Provence confirme cette observation. Certaines espèces, comme Regulus ignicapillus (le Roitelet triple-bandeau), Troglodytes troglodytes (le Troglodyte), Erithacus rubecula (le Rouge-gorge), Fringilla coelebs (le Pinson des arbres), ... montrent un élargissement significatif de la manière dont ils occupent la succession forestière. Alors qu'ils étaient limités aux stades terminaux de la succession forestière en Provence, ils occupent aussi des stades médians, voire initiaux en Corse. 

3. Densité

Corrolaire aux points précédents, les densités des populations sont plus élevées sur les îles que sur des zones semblables sur le continent. Le tableau suivant montre les densités moyennes, exprimées en couples par 10 hectares, des espèces de mésanges observées dans le même habitat, sur le continent et en Corse.

Espèces

Ventoux

Corse

Mésange bleue

4.7
14.1

Mésange charbonnière

2.3
4.7

Mésange noire

4.2
4.1

Mésange huppée

2.0
-

Mésange nonette

0.5
-

Deux espèces sont absentes en Corse - ce sont de plus les moins fréquentes localement sur le Ventoux - et les deux espèces les plus fréquentes montrent des densités moyennes locales beaucoup plus élevées sur l'île.

4. Sédentarité

Une idée largement répandue veut que les espèces inféodées aux îles ont un pouvoir de dispersion moindre que celles qui occupent des espaces similaires sur le continent. C'est notamment sur les îles que sont observés de nombreux oiseaux ayant perdu la possibilité de voler (les Dodos, le Kagu, le Kakapo (perroquet), le Cormoran des Galapagos, 3 espèces d'Ibis et 4 espèces de canards des îles Hawai et 17 espèces du groupe des râles). La récurrence de cet état dans différents groupes biologiques où d'autres espèces peuvent voler semblent indiquer une telle adaptation (voir Whittaker, 1998, p. 71). Toutefois, seul le groupe des râles montre une différence statistiquement significative.

Sur les îles, il semble aussi que des populations d'insectes présentent des ailes très petites, voire absentes, qui les empêchent de se déplacer par le vol. Déjà observé par Darwin et Darlington pour des Coléoptères, ce phénomène est expliqué par le peu "d'intérêts" que des individus ont à quitter une île. Leurs chances de trouver une autre île, d'atteindre le continent ou même de revenir sur l'île sont pratiquement nulles, notamment à cause de la force et de la direction des vents dominants. Si une population de ces insectes montre un polymorphisme de l'état alaire (= des ailes de taille différente), la sélection naturelle favorisera la reproduction des individus qui ne quittent pas l'île et progressivement l'ensemble de la population perdra son pouvoir à la dispersion. Une analyse récente (cfr Whittaker, 1998) semble toutefois démontrer que la perte du pouvoir de dispersion n'est pas caractéristique du caractère insulaire.

5. Nanisme des grands et gigantisme des petits

Enfin, l'un des traits spécifiques majeurs est la tendance à l'uniformisation des tailles des différentes espèces occupant une île. Les espèces de grande taille sur le continent sont généralement plus petites sur l'île, alors que les espèces de petite taille y sont généralement plus grandes. L'exemple le plus connu de gigantisme est celui des tortues des Galapagos et des îles de l'Océan Indien. Toutefois, il faut encore rester prudent dans la généralisation éventuelle de cas particuliers et tenir compte, par exemple, que toutes ces tortues géantes appartiennent à même genre, qui ont été présentes ailleurs comme en Amérique du Sud, en Afrique, à Madagascar, aux Seychelles où l'homme les a fait disparaître parfois depuis longtemps.

Toutefois, il est démontré que pour les rongeurs (cfr Whittaker, 1998, p. 73), 85% des rongeurs insulaires sont plus grands, sans doute par l'absence de prédateurs. De même, l'étude des carnivores et des ruminants artiodactyles indique une dimiminution de la taille similaire, sans doute en relation avec le peu de ressources disponibles. On rappelera que les îles méditerranéennes étaient occupées par des espèces naines d'éléphants, d'hippopotames et de cerfs (Crête, Malte, Corse, Sicile, ...). L'Elephas falconeri de l'île de Malte ne mesurait pas plus d'un mètre, soit le quart de la taille de son ancètre. Un exemple remarquable de diminution de taille est celui du Mamouth sur l'île de Wrangel, à 200 km de la côte nord-est sibérienne, où cette espèce a survécu jusqu'il y a -7.000 ou -4.000 ans, alors qu'il disparaissait du continent au environ de -9.500 ans (raisons climatiques et/ou activités humaines). Cette île s'est séparée du continent il y a -12.000 ans et le Mamouth montre une diminution de la taille d'environ 30%, entre -12.000 et -7.000 ans.

Causes du syndrôme d'insularité

1.Isolement

L'exemple ci-dessous montre que la richesse en espèces d'une série d'îles plus ou moins distantes du continent varie non seulement en fonction de leur surface mais aussi en fonction de leur isolement.

A surface égale, les îles les plus éloignées sont caractérisées par moins d'espèces que les îles les plus proches de la source, soit du continent.

L'île de Tristan Da Cunha, isolée au coeur de l'Océan atlantique, à mi-distance de l'Afrique du Sud et de l'Amérique du Sud, présente une faune extrêmement pauvre ou des groupes biologiques entiers comme les vers de terre, les myriapodes,... sont absents.  Dans cette île, ainsi qu'aux Açores, on n'observe pas de mammifères terrestres, ni d'amphibiens.

Le long de chapelets d'îles, la distance joue un rôle de filtre progressif, avec de moins en moins d'espèces typique du continent ou de la source au fur et à mesure qu'on s'en éloigne (cfr Whittaker, 1998, p. 38).

2. Manque d'habitats favorables

L'absence d'habitats favorables est aussi une des raisons de la pauvreté en espèces des îles. La faible surface d'une île limite d'autant la diversité des habitats qui peuvent y être présents ainsi que la taille de ces habitats. Ceux-ci sont en effet autant de petits îlots qui, s'ils sont trop petits ou trop éloignés les uns des autres, ne permettent pas à des espèces de s'installer avec succès sur une île. La taille limitée d'une l'île augmente ainsi le rôle de la taille des îlots d'habitats qui sont susceptibles d'être occupés par des espèces exigeantes ou à faible amplitude d'habitat. On assiste donc à un emboîtement des effets de l'insularisation au sein même des îles qui accentue la difficulté d'installation d'espèces quelque peu exigeantes. 

3. Compétition

La compétition peut aussi jouer un rôle. Les ressources étant limitées, la compétition peut être active, soit impliquer une importante dépense d'énergie pour s'installer sur une île et expulser une espèce concurrente déjà présente ou défendre sa position et empêcher une autre espèce de s'installer. Elle peut être aussi passive, grâce à l'élargissement des niches. Les espèces présentes occupent une plus large gamme d'habitats, à la fois parce que les ressources sont limitées et qu'il faut élargir sa niche pour développer des densités suffisantes. Ce faisant, elles empêchent d'autres espèces de s'installer en marge de leur niche écologique originale.


La théorie de l'équilibre dynamique

1. La théorie

Mac Arthur et Wilson (1969) ont présenté un modèle qui suppose que la richesse spécifique instantanée sur une île est la résultante d'un équilibre entre un taux de colonisation et un taux d'extinction. La richesse en espèces d'une île sera élevée si le taux de colonisation est élevé et si le taux d'extinction est faible. Une île sera pauvre en espèces si le taux de colonisation est faible et si le taux d'extinction est élevé.

On remarquera qu'on utilise le terme de taux de colonisation à la place du terme de taux d'immigration. Le taux d'immigration d'espèces sur une île peut être constant - l'île est soumise à une pluie de propagules constante - mais comme seule une partie des espèces arrivera à s'installer, c'est le taux de colonisation effectif de l'île qui est important.

Le modèle de Mac Arthur et Wilson représente l'évolution du taux de colonisation par une fonction décroissante du nombre d'espèces présentes sur l'île. Les ressources étant limitées, plus le nombre d'espèces déjà présentes sur une île est élevée, plus le taux de colonisation diminue. Le fait que les niches écologiques disponibles deviennent de plus en plus rares ne favorise pas l'installation de nouveaux arrivants.

Symétriquement, l'évolution du taux d'extinction devrait être une fonction croissante du nombre d'espèces total sur l'île. Plus les espèces sont nombreuses, plus les interactions compétitives augmentent et provoquent une augmentation des taux d'extinction. L'intersection des deux courbes obtenues défini la richesse en espèces à l'équilibre, c'est-à-dire l'équilibre entre taux de colonisation et taux d'extinction.

Le modèle prédit que si deux îles sont soumises au même taux d'immigration, le taux d'extinction sera plus important sur la plus petite et qu'en conséquence, le nombre d'espèces sera moindre sur l'île de petite taille.

Le modèle prédit aussi que plus une île est éloignée, comme elle est soumise à un taux d'immigration moindre, le taux de colonisation sera inférieur. A surface égale, l'équilibre de ces taux de colonisation différentiels avec un taux d'extinction similaire implique une moindre richesse sur les îles éloignées.

Le modèle suppose donc que le taux d'extinction dépend de la surface de l'île et que le taux d'immigration est lié à l'isolement de l'île.

Comment valider le modèle ? En général, on suppose qu'il faut répondre à 5 prédictions pour que le modèle soit valide :

  1. moins d'espèces sur une île (ou milieu assimilé) que sur un milieu similaire non-insularisé,
  2. observations fréquentes d'extinctions,
  3. observations fréquentes de nouveaux immigrants,
  4. stabilité relative du nombre d'espèces,
  5. observation des phénomènes de sursaturation, c'est-à-dire un grand nombre d'espèces en fin de colonisation, suivi d'une diminution et d'un retour à l'équilibre.

La simple observation d'une relation entre l'aire des îles et le nombre d'espèces ne suffit pas à valider le modèle. Il faut aussi qu'il y ait un remplacement ("turnover") significatif des espèces au cours du temps tout en conservant un nombre d'espèces similaire.

Ce modèle a fait l'objet d'une abondante littérature et a été à l'origine d'un nouvel élan de la biogéographie. La raison majeure est qu'il permet de formaliser des hypothèses et d'en tester les prédictions. De nombreuses problématiques actuelles, tant en biogéographie qu'en biologie de la conservation, résultent de l'approche proposée par Mac Arthur.

2. Le modèle

  1. * Forme différentielle du modèle

    La proportion d'îles occupées par une espèce au cours du temps (dP/dt) est modélisée en la faisant dépendre de deux processus opposés, la colonisation et l'extinction :

    dP/dt = c . (1 - P) - e . P

    avec le processus de colonisation qui s'exprime par le produit de la probabilité de coloniser une île inoccupée c et du nombre d'îles inoccupées 1-P et le processus d'extinction qui s'exprime par le produit de la probabilité qu'une île occupée devienne vacante e et du nombre d'îles occupées P. L'équilibre entre processus d'extinction et de colonisation est atteint pour le niveau :

    P* = c / (c+e)

    Comme la proportion de sites occupés ne dépend que des deux taux d'extinction et de colonisation, on présente les relations entre les trois pourcentages avec des abaques. Lorsque le taux d'extinction est très faible ( par exemple 1%), la proportion de sites occupés dépend essentiellement du taux de colonisation. Dès que celui-çi atteint 10%, la proportion d'îles occupées à l'équilibre dépasse déjà 90%. Lorsque le taux d'extinction augmente, la proportion de sites occupés diminue mais finalement assez lentement puisque même avec un taux d'extinction de 100 %, il y a toujours des îles qui sont colonisées ! Cela est dû au fait que des colonisateurs arrivent en permanence et que les îles vides sont continuellement colonisées (cfr le modèle). Lorsque le taux de colonisation atteint lui aussi 100 %, la moitié des îles sont toujours occupées. Lorsque le taux de colonisation est plus grand que le taux d'extinction, le nombre d'îles occupées et toujours plus grand que le nombre d'îles vides.

    * Forme discrète du modèle

    La forme discrète du modèle est utile pour réaliser des simulations. L'équation s'écrit alors :

    Ot+1 = Ot + Vt . c - Ot . e

    avec le nombre d'îles occupées O à l'année t+1 qui est égal au nombre d'îles occupées à l'année t auquel est d'abord ajouté le produit du nombre d'îles vides Vt et du taux de colonisation c et ensuite soustrait le produit du nombre d'îles occupées Ot et du taux d'extinction e. Pour que le modèle soit opérationnel dans un tableur et limiter le nombre d'îles colonisables, on remplace Vt par l'expression T - Ot avec T étant le nombre total d'îles que l'espèce peut coloniser. A l'équilibre, la proportion d'îles occupées est toujours égale à P* = c / (c+e). Le nombre d'îles occupées à l'équilibre O* est alors mesuré par le produit P*. T. On a donc besoin de trois paramètres pour simuler le comportement du modèle pour une espèce : le nombre total d'îles potentiellement colonisables T, le taux d'extinction e et le taux de colonisation c .

    Pour tester le modèle et la notion d'équilibre dynamique :

    * Comment mesurer la dépendance des taux d'extinction et de colonisation avec l'isolement et la surface ?

    Si on suppose que le taux d'extinction e décline lorsque le diamètre S de l'île augmente :

    e = eO . exp(-a.S)

    et que le taux de colonisation décroît avec une augmentation de la distance D du continent :

    c = cO . exp(-b.D)

    alors le nombre d'espèces à l'équilibre devient égal à :

P* = ( cO . exp(-b.D) ) / ( eO . exp(-a.S) + cO . exp(-b.D) )
Les constantes a, b, eO et cO sont propres à chaque groupe biologique. Elles peuvent être établies à partir d'une régression linéaire sur un jeu de données existant sur la base de l'équation suivante qui résulte d'un réarrangement de l'équation précédente :
ln (P*/(1-P*)) = ln(cO/eO) + a . S - b . D
S'il s'agit d'espèces qui partagent les mêmes caractéristiques écologiques et biologiques, la proportion d'îles colonisées par une espèce est proportionnelle au nombre d'espèces qui vivent sur une île. On calcule alors le rapport du nombre d'espèces sur une île par rapport au continent et, puisqu'on suppose que cette valeur est égale à P*, il suffit de calculer la régression de ln (P*/(1-P*)) par rapport à S et D pour obtenir les valeurs du ln(c0/e0), de a et de b. Ces constantes peuvent être ensuite utilisées pour prédire le nombre d'espèces sur d'autres îles en fonction de leur surface et de la distance par rapport au continent.

 

3. Les exemples

  1. * Iles Channel en Californie

    Mac Arthur et Wilson ont illustré leur modèle avec un exemple très clair. Un certain nombre d'îles du Pacifique ont fait l'objet d'un inventaire exhaustif de leur avifaune en 1917 et en 1968.

    Iles

    Surface

    Distance

    1917

    1968

    Ext.

    Imm.

    Turnover

    Los Coronados

    1
    8
    11
    11
    4
    4
    36%

    San Nicolas

    22
    61
    11
    11
    6
    4
    50%

    San Clemente

    56
    49
    28
    24
    9
    4
    25%

    Santa Catalina

    75
    20
    30
    34
    6
    9
    24%

    Santa Barbara

    1
    38
    10
    6
    7
    3
    62%

    San Miguel

    14
    26
    11
    15
    4
    8
    46%

    Santa Rosa

    84
    27
    14
    25
    1
    11
    32%

    Santa Cruz

    96
    19
    36
    37
    6
    6
    17%

    Anacapa

    1
    13
    15
    14
    5
    4
    31%
    Le "turnover" est calculé par la formule : 100 . ( Ext. + Imm.) / (1917 + 1968 - espèces introduites)

    Cet exemple montre qu'en 50 ans la composition de l'avifaune de ces îles a fort changé : des taux de remplacement (turnover) d'espèces significatifs sont observés dans pratiquement toutes les îles. Ces remplacements d'espèces résultent de l'extinction d'espèces et de l'arrivée de nouvelles espèces, inexistantes en 1917. Toutefois, même avec un taux de remplacement d'espèces important, la richesse des îles est restée très similaire. On respecte ainsi les prédictions 2, 3 et 4 du modèle de Mac Arthur et Wilson.


    * Le Krakatau

    Suite à une éruption gigantesque, le volcan Krakatau explosait en 1883. Situé entre Java et Sumatra, l'explosion fut entendue à plus de 4000 km. Les vagues qu'elle engendra firent le tour de la terre. L'île fut recouverte de laves et de cendres sur plusieurs mètres et resta durant longtemps tout à fait inhospitalière pour la faune et la flore.

    Sa colonisation fut suivie régulièrement depuis plus d'un siècle et les résultats montrent une bonne concordance avec les prédictions de la théorie de Mac Arthur et Wilson. Les taux d'immigration et de colonisation tendent à suivre les prédictions de la théorie de l'équilibre dynamique et actuellement, l'île compte plus de 750 espèces d'arthropodes et 25 espèces d'oiseaux.


    * Les expériences de défaunation

    A la fin des années 60, Wilson et Simberloff réalisèrent une expérience de défaunation de quelques îlots de mangroves en Floride. Après un inventaire exhaustif des arthropodes présents sur quatre îlots, la faune a été exterminée par fumigation. L'objectif de cette expérience exceptionnelle était de vérifier la manière dont les îlots allaient être recolonisés en fonction de leur taille et de leur isolement. Simple et efficace !

    Les résultats de l'expérience sont très clairs :

    C'est l'un des meilleurs exemples illustrant la théorie de Mac Arthur et Wilson.


    * L'insularisation récente

    Comme de nombreux cas indiquent que la richesse en espèces d'une zone dépend étroitement de sa surface, et que la courbe aire-espèce est très régulière, on déduit que n'importe quelle diminution de la surface d'une île conduit à perdre des espèces et qu'on atteint un nouvel équilibre, inférieur au premier.

    Ce type d'évènement et ses conséquences sur la biodiversité ont été identifiés en biogéographie historique, puisque la fin des glaciations a conduit à une augmentation du niveau de la mer de plus de 100 m. Cette augmentation du niveau de la mer a isolé toute une série d'îles (Angleterre, Sri Lanka, Tasmanie, Bornéo, Nouvelle-Guinée, ...) qui, au départ, partageaient vraisemblablement le même nombre d'espèces que le continent dont elles faisaient partie. Il est évident que ces îles ont perdu de nombreuses espèces depuis près de 10.000 ans. On montre ainsi que certaines îles actuelles ont perdu jusqu'à 95% de leur faune originelle et que cette régression est bien corrélée avec la surface des îles (cfr Shafer, 1990). Même si les îles les plus grandes qui résultent de ce processus d'isolement récent sont plus riches en espèces que de véritables îles océaniques, de surface équivalente, elles ont néanmoins perdu près de la moitié des 325 espèces d'oiseaux qui devaient y exister. Ce type de phénomène s'observe aussi sur le continent, dans les chaînes de montagnes, où de nombreuses espèces inféodées aux habitats plus froids et humides se sont retrouvées isolées en populations distantes les unes des autres et cela, à une vitesse relativement rapide sur le plan évolutif (quelques milliers d'années).

    D'autres exemples récents illustrent ce phénomène. L'île de Barro Colorado appartenait avant 1917 à un large massif forestier. La mise sous eau du Lac Gatun, vaste réservoir destiné à alimenter les écluses du canal de Panama, l'a progressivement isolée. Entre 1917 et 1970, près de 60 espèces d'Oiseaux ont disparus. Plusieurs phénomènes directs (remplacement de prédateurs, perturbation des cycles de colonisation forestière, ...) sont sans doute à l'origine de ce rééquilibrage de la richesse de cette zone, contrainte par la surface disponible.

    Les limites du modèle

    Si le modèle a pu susciter un fort élan de recherches et de discussions, c'est aussi parce qu'il présente des simplifications majeures :

    Ce dernier point, qui souligne la contradiction entre la dynamique supposée par la théorie de l'équilibre dynamique et la réaction des biocénoses traduite par les manifestations du syndrôme d'insularité, est l'un des points faibles majeurs de la théorie.

    Malgré toutes les controverses, le modèle a toutefois considérablement rajeuni et revitalisé un domaine qui était essentiellement descriptif. En secouant la tradition, la théorie de MacArthur et Wilson a largement dépassé le cadre strict de la biogéographie insulaire puisque les problèmes de la structuration des assemblages d'espèces et les fondements de la biologie de la conservation ont été établis par cette approche. La section suivante est d'ailleurs consacrée à une application de la théorie de l'équilibre dynamique à la biologie de la conservation.


La polémique "Single Large Or Several Small" (SLOSS)

Si on applique la relation aire-espèces et les prédictions de la théorie de l'équilibre dynamique au domaine de la conservation de la biodiversité, la biogéographie insulaire fournit un certain nombre d'indices nécessaires à la définition d'une stratégie de conservation.

Sur la base de la courbe aire-espèce, il est logique de supposer qu'il vaut mieux réserver une seule surface, mais de grande taille, au maintien de la biodiversité plutôt que de créer un ensemble de réserves de taille plus petite et ce, même si la surface totale est identique. Wilson & Willis (1975) défendent les réserves de grande taille car la somme des espèces de petites réserves inclus en partie les mêmes espèces.

Si on reprend la formule :

S = c . Az

avec l'exemple des îles méditerranéennes et les oiseaux où c = 12,62 et z = 0,23 : une île de 200 km2 = 42,7 espèces et deux îles de 100 km2 = 36,4 espèces . 2 = soit 72,8 espèces au total si toutes les espèces sont différentes. Or, comme l'illustre l'indice d'amplitude géographique, plus une île est petite, plus elle partage les mêmes espèces que d'autres îles.

Higgs & Usher(1980) ont essayé d'appliquer ce critère pour définir la taille optimale de réserves naturelles. Ils se sont logiquement fondés sur le nombre d'espèces en commun partagé par les réserves de petite taille comme critère de décision :

Soit A = surface d'une grande réserve et p . A et (1-p) . A les surfaces des deux réserves (p = proportion), alors le nombre d'espèces différentes dans les deux petites réserves est égal à :
S2 = c . (p . A)z + c . (1-p) . Az) - V

V est le nombre d'espèces en commun.

Le nombre d'espèces de la grande réserve sera égal à S1 = c . Az.
Pour conserver le même nombre d'espèces (S1=S2), il faut alors que V = (pz+ (1-p)z - 1) . c . Az

Si V est plus grand que cette valeur, plus d'espèces seront conservées dans une grande réserve que sur deux petites.

Dans l'exemple des oiseaux méditerranéens exposé ci-dessus, avec une valeur p = 0,5 pour deux îles de taille identique de 100 km 2, la valeur V= 30,1. Si on a 31 espèces en commun entre les deux petites îles, la diversité spécifique brute est plus élevée sur une grande île que sur les deux petites. En-dessous de 30 espèces en commun, la diversité sur les deux petites îles est plus élevée.

 

D'une autre manière, Soulé et al. (1979) montrent qu'il vaut mieux protéger de larges espaces qu'une mosaïque de petites zones que pour conserver les grands mammifères africains. Ils prédisent ainsi que même des parc naturels africains de plus de 10.000 km2 (les deux-tiers de la Wallonie) perdront la moitié de leurs grands mammifères en moins de 5000 ans. Pour les oiseaux des forêts tropicales, il a été montré qu'en dessous de 25-30 km2, ou même 100 km2, on ne pouvait garantir le futur des populations. Quand la taille de la zone est comprise entre 1 à 25 km2, ce qui correspond à la plupart des réserves ou des parcs naturels dans nos contrées, le taux d'extinction durant les cent premières années sera compris entre 10 et 50% !

Sur la base de ces observations, deux règles simples ont d'abord été proposées :

Les autres avantages dépendant de la taille de la réserve sont :

Toutefois, cette approche a suscité une forte polémique, résumée par l'acronyme SLOSS, parce que d'autres arguments conduisent à proposer une stratégie diamétralement opposée. En effet, il semblerait plus prudent de disperser les espaces réservés à la vie sauvage parce que :

Cette proposition inverse a suscité une profonde polémique et, elle soulève à l'évidence des points cruciaux auxquels la courbe aire-espèce ne peut répondre. Plusieurs problèmes méthodologiques sont ainsi evoqués comme la difficulté de tenir compte de l'hétérogéniété naturelle des aires de plus grande taille, du rôle des espaces environnants les zones isolées étudiées qui, eux aussi jouent un rôle (zone de nourrissage) significatif pour expliquer la persistance des populations ou la difficulté d'échantillonner de la même manière des aires de taille différentes.

Si la théorie de l'équilibre dynamique n'a pas réussi à expliquer nombre de structures écologiques, elle a toutefois permis de faire avancer l'un des domaines les plus intéressants de la biogéographie comtemporaine. Mac Arthur et Wilson ont initié un vaste champ d'investigations qui a largement débordé le problème des îles océaniques pour aborder les problématiques de la taille des réserves naturelles, de la dynamique des paysages et des mosaïques d'habitats, de la génétique des petites populations, de la taille qui caractérise une population viable, des barrières à la dispersion, ...

Applications de la théorie de la biogéographie insulaire à la gestion des paysages :

  • Il semble qu'il vaut mieux :
  • une zone de grande surface plutôt qu'une petite (A)
  • à surface égale, une grande zone serait plus intéressante qu'une série de petites zones (B)
  • de petites zones proches plutôt qu'éloignées (C)
  • une distance homogène entre les zones (D), de manière à maximiser les possibilités d'échanges et offrir ainsi différents chemins pour la dispersion
  • des zones liées par des corridors plutôt qu'isolées (E)
  • des zones de forme aussi longue que large plutôt qu'oblongues pour augmenter les effets tampons (F), et préserver de manière sûre le coeur de la réserve des perturbations d'origine anthropique.

Le débat continue toutefois sur les propositions B, C & F.

(tiré de Shafer (1990), page 94).

Comme l'ont indiqué ses auteurs, "a good theory points possible factors and relationships in the real world that would otherwise remain hidden and thus stimulates new forms of empirical research". Il est évident que la théorie de l'équilibre dynamique est alors une bonne théorie !

Toutefois, peu de personnes utilisent la biogéographie insulaire comme modèle de base pour étudier et gérer les paysages. La polémique SLOSS a eu le mérite de remettre en question l'interprétation parfois simpliste de la courbe aire-espèce. Il est évident que la définition d'une stratégie de conservation doit aussi tenir compte d'autres critères comme l'isolement des zones protégées (barrières, corridors, ...), la disposition géographique des unités, leur forme, leur représentativité, ... et surtout, les possibilités de dispersion et les traits d'histoire naturelle des organismes dont on souhaite conserver prioritairement des populations viables. C'est notamment ce qui est abordé dans le module consacré à la fragmentation des habitats et au concept de dynamique régionales des populations.

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