Introduction provisoire

Définitions

La biogéographie se définit comme étant l'étude et la compréhension de la répartition des organismes vivants à la lumière des facteurs et processus présents et passés (Hengeveld, 1990. Dynamic Biogeography. Cambridge University Press, Cambridge).

Pendant longtemps, la biogéographie a été confinée à la description de la répartition des flores et des faunes, à la délimitation de vastes régions où la biodiversité est plus homogène et à l'étude des mécanismes de dispersion et de colonisation à l'échelle des continents. Elle s'opposait clairement à l'écologie traditionnelle, science des relations, qui s'attachait à comprendre les mécanismes et le fonctionnement d'entités biologiques beaucoup mieux définies comme les populations ou les assemblages d'espèces.

Depuis le début des années 70, la biogéographie a largement été relancée vers d'autres objectifs, l'ouvrant vers l'écologie et l'étude de l'évolution, en éclatant les échelles spatiales et temporelles traditionnelles. De fait, tous les mécanismes dit "écologiques" comme l'immigration, l'extinction, la colonisation, la compétition, ... sont directement liés à la structure géographique et sont responsables de la répartition géographique des êtres vivants.

Les structures et les phénomènes observés à une échelle géographique donnée sont indissociables des structures et mécanismes mis en oeuvre aux échelles géographiques plus grandes. La différence entre écologie, biogéographie et l'étude de l'évolution est foncièrement une question d'échelle, géographique et temporelle, à laquelle les structures du monde vivant sont étudiées.

Cette nouvelle approche de la biogéographie implique que la répartition des êtres vivants (Y) est non seulement fonction des facteurs historiques, mais aussi de facteurs écologiques et biologiques :

• Les facteurs historiques sont ceux qui résultent de phénomènes passés, qui ont agit sur les générations précédentes, et sont à l'origine de la localisation actuelle des aires de répartition. La dérive des continents et la succession des glaciations sont par exemple à l'origine de nombreux traits actuels de la répartition de la faune et de la flore. Ces facteurs agissent essentiellement à une petite échelle géographique.

  Illustrations de l'importance de la dérive des continents : l'isolement de la faune australienne; l'évolution indépendante de peuplements vertébrés en Amérique du Nord et du Sud; les similarités de groupes d'espèces distribués autour du Pacific sud comme les Nothofagus (présent en Amérique du Sud, Nouvelle Zélande, Papouasie-Nouvelle Guinée et Australie), des Peripatus (forêts tempérées du Chili, d'Afrique du Sud, de Nouvelle Zélande et de la pointe sud-est de l'Australie), des écrevisses d'eaux douces, des escargots, des tortues réparties sur tous les continents et dont la distribution actuelle peut s'expliquer par l'existence d'un ancien continent commun (Gondwana). [voir toutefois les travaux de Mike Pole sur le rôle des dispersions à longue distance pour expliquer de telles distributions, au moins pour la flore : M. Pole (1994). The New Zealand flora - entirely long distance dispersal ? J. Biogeo., 21 : 625-635]

  Illustration de l'importance des glaciations : distribution européenne du papillon Colias palaeno, dont l'aire principale actuelle est boréale mais qui devait être fréquent à de plus basses latitudes car il existe de nombreuses autres populations isolées dans les massifs montagneux, à haute altitude, seuls lieux où l'espèce retrouve encore des conditions climatiques similaires à celles dont lui et sa plante-hôte ont besoin.

• Les facteurs écologiques s'expriment par le biais des contraintes physiques de l'environnement, des limites physiologiques des êtres vivants et de leur potentiel adaptatif. Les cas évidents sont ceux d'espèces dont la distribution est limitée à des conditions écologiques particulières, comme les zones côtières avec les espèces halophiles, les régions calcaires avec les espèces calciphiles, les régions sablonneuses avec les espèces psammophiles, ... Toutefois, les facteurs climatiques agissent aussi et les exemples de répartition limitées et contraintes par des valeurs seuils de températures sont légions. Ces facteurs peuvent agir à toutes les échelles géographiques. Ce sont notamment ces facteurs qui expliquent la distribution actuelle d'espèces boréales.

  Illustrations de l'importance des facteurs écologiques : distribution actuelle et ancienne de Carex pseudocyperus, du boeuf musqué, avec l'évolution conjointe de facteurs climatiques.

• Les facteurs biologiques incluent les relations interspécifiques comme la compétition, la prédation ou le parasistime qui peuvent contraindre elles aussi les répartitions. Toutefois, elles ne s'expriment généralement que localement, aux grandes échelles géographiques.

  Illustration de l'importance des facteurs biologiques : écologie du papillon Lysandra coridon dont la distribution est particulière car sa plante-hôte (Hippocrepis comosa) est limitée aux zones calcaires et que le développement du papillon est favorisé par la présence de fourmis Lasius flavus; dynamique de la distribution du papillon Maculinea arion, qui vit sur le Thym et dont le stade larvaire est strictement liée à une espèce de fourmis (Myrmica sabuleti), qui elle exige un couvert végétal ras et dégagé. L'augmentation du couvert végétal entraîné par la disparition du pâturage et la myxomatose explique la régression importante du papillon.

• Enfin, à la combinaison de ces trois types de facteurs qui contraignent la répartition d'une espèce, il faut aussi ajouter le hasard (la variation aléatoire = le bruit de fond = l'inexpliqué) qui est propre à tout processus et structure biologique. La modélisation des distributions ne pourra jamais conduire à une prédiction parfaite de la présence/absence ou des abondances d'une espèce. En effet, les organismes vivants évoluent dans un environnement dynamique et changeant, prévisible à certaines échelles, imprévisible à d'autres, et dont il est impossible de connaître avec précision l'état de toutes les unités qui le composent.

Les niveaux d'organisation du vivant

Beaucoup d'ouvrages de référence en écologie et biogéographie traitent principalement de structures liées au seul niveau des "espèces". D'ailleurs, l'acceptation commune de la notion de biodiversité est celle de la diversité des espèces quand elle n'est pas limitée à son expression la plus brute : le nombre d'espèces. Or, s'il s'agit là d'un niveau facile à appréhender, le niveau des "espèces" n'est qu'un seul des niveaux d'organisations généralement utilisés par les écologistes et les biogéographes.

Le rôle de ces niveaux est de permettre une classifier et d'organiser le monde vivant, si possible de manière hiérarchique. La manière d'organiser les niveaux peut diverger d'un auteur à l'autre. Deux typologies sont souvent employées : l'une résulte d'une approche "systématique", l'autre d'une approche "écologique".

Toutefois, l'une et l'autre ont en commun l'individu, qui est l'unité de base de toute hiérarchie du monde vivant. Alors que les autres structures résultent d'une construction intellectuelle, l'individu est la seule matérialisation physique incontestable sur laquelle les auteurs s'accordent et sur laquelle les contraintes de l'environnement s'exercent.

Typologie "systématique" :

Dans son acceptation générale, l'espèce est composée de populations interfécondes; qui partagent plus de similarités génétiques entre elles qu'avec celles des autres espèces. Les espèces sont composées de sous-espèces, de variétés, ...

Les espèces s'agencent en genre, famille, ordre, classe, règne pour ne citer que les niveaux les plus fréquement utilisés. Cette typologie hiérarchique est basée sur la notion de temps évolutif. Les espèces qui appartiennent à des genres différents sont évolutivement plus distantes des espèces qui appartiennent aux mêmes genres; il faut remonter plus loin dans le temps pour leur retrouver un ancêtre commun.

Typologie "écologique" :

L'un des niveaux inférieurs à l'espèce est la population. La population est une collection d'individus, qui appartiennent à la même espèce, et sont en interaction. Ils occupent donc le même espace au même moment.

Dans son acceptation générale, l'espèce est composée de populations interfécondes; qui partagent plus de similarités génétiques entre elles qu'avec celles des autres espèces.

A l'instar de la population, l'assemblage, la communauté ou le peuplement d'espèces rassemblent les espèces qui partagent le même espace au même moment et sont éventuellement en interaction. Ces interactions s'expriment par des relations de compétition, prédation ou parasitisme. Mais la notion d'assemblage d'espèces n'implique pas nécessairement des relations interspécifiques; des espèces peuvent partager le même espace au même moment parce qu'elles répondent à la même combinaison de facteurs écologiques (biotope). Plusieurs assemblages d'espèces occupant un biotope donné forment une biocénose.

L'écosystème se caractérise par l'ensemble des biocénoses qui occupent un biotope donné. Les écosystèmes forment une sorte de microcosme d'espèces réagissant les unes aux les autres en circuit relativement fermé (ex. un lac, une forêt, un milieu côtier ...).

La biodiversité ne se limite pas à un certain nombre de niveaux hiérarchiques, allant des gènes aux paysages. A chacun de ces niveaux correspond un ensemble d'interactions, de processus ou de flux :

d'ordre génétiques pour les individus (flux génétique, dépression, spéciation, ...);

d'ordre démographiques pour les populations (extinction, recolonisation, mortalité, fécondité, ...);

d'ordre interspécifiques pour les espèces (compétition, prédation, parasitisme, ...);

et d'ordre énergétiques pour les écosystèmes (chaîne alimentaire, décomposition, ensoleillement, ...).

C'est la caractérisation et la compréhension de ces flux et mécanismes qui régissent la biodiversité à différentes échelles géographiques et temporelles qui forment les axes de recherches les plus passionnants de la Biogéographie moderne.

Les niveaux de perception - échelles spatiale et temporelle

Il existe une relation étroite entre les différents niveaux des trois axes (biodiversité - espace - temps) en biogéographie.

La typologie "écologique" intègre prioritairement les interrelations entre les unités qui composent un des niveaux de complexification. Mais elle intègre aussi l'échelle spatiale à laquelle les différents niveaux sont étudiés. En effet, lorsqu'on s'intéresse au niveau des individus (dispersion, survie, comportement, ...), on travaille nécessairement à une grande échelle, localement, dans des stations bien définies. S'il est possible de suivre ainsi quelques populations, il est matériellement impossible d'étudier l'ensemble des individus qui appartiennent à une espèce, même moyennement rare, dans un région donnée. Par contre, dès que l'unité de travail est le niveau de la population (répartition, taille, extinction, colonisation, ...), une approche régionale, à une échelle plus petite, est généralement possible. Les informations ou les données biologiques récoltées seront différentes d'un niveau à l'autre.

Par ailleurs, si le niveau biologique impose une échelle géographique, il impose aussi une échelle temporelle. Les phénomènes qui s'étudient localement, à grande échelle géographique, peuvent être répétés sur des petites unités de temps (minute, heure, jour, ...). Mais, dès que l'échelle géographique diminue, que l'on passe du niveau local au niveau régional, l'unité de temps devient aussi plus grande (saison, année, décade, ...).

L'observation de toute structure ou processus biologique impose donc une échelle biogéographique et temporelle donnée; une unité biogéographique a toujours une dimension géographique et une dimension temporelle propres.

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