Méthodes d'analyse des données écologiques et biogéographiques11/05/03 - © M. Dufrêne |
Parallèlement à la reconstitution de l'histoire des distributions actuelles et des phénomènes biologiques ou environnementaux qui en sont responsables, la biogéographie a aussi cherché à décrire et à structurer l'ensemble de la distribution de la biodiversité. La composition de la faune et de la flore peut rester quasi constante sur de vastes territoires; ailleurs, cette composition, peut au contraire se modifier brutalement lorsqu'une discontinuité géographique (topographique ou climatique) se charge d'imposer des barrières.
De telles observations ont conduit, dès le siècle dernier, à penser qu'il devait être possible de concrétiser ces différences en reportant sur document cartographique les limites plus ou moins précises entre flores et faunes dissemblables.
C'est en fait essentiellement la flore qui a été utilisée pour établir ces zones homogènes car le travail a principalement été effectué à partir d'espèces qui jouent un rôle physionomique majeur dans la structure des paysages.
Ces zones homogènes pour la flore sont à l'origine de la notion de territoires phytogéographiques. Un territoire phytogéographique se définit le mieux par le degré d'originalité de sa flore et de sa végétation. Néanmoins, cette définition n'a pas encore réuni l'unanimité des phytogéographes, les uns mettant quasi uniquement l'accent sur l'individualité floristique, les autres préférant adjoindre à ce critère ceux que l'on peut tirer de la végétation. A priori, l'ensemble des taxons dont les aires comparativement restreintes et plus ou moins superposables délimitent un territoire phytogéographique forment alors un élément phytogéographique.
Différents procédés permettent de définir les ensembles floristiques originaux, de localiser les territoires où se manifestent des "coupures" floristiques de situer les limites cartographiques de ces groupes et de hiérarchiser ceux-ci.
La comparaison des aires : lorsqu'on dispose de suffisamment de données concernant la répartition des taxons, on peut comparer ces aires, rapprocher celles qui présentent des traits communs et individualiser les territoires au sujet desquels se manifestent de nombreuses corrélations aérographiques. On peut citer la coïncidence des aires du chêne vert (Quercus ilex), du chêne kermes (Q. coccifera), de l'arbousier (Arbutus unedo), de l'olivier (Olea europea), du pin d'Alep (Pinus helepensis), du laurier rose (Nerium oleander), ... qui se superposent plus ou moins régulièrement autour du bassin méditerranéen. Ces espèces forment un élément, qualifié dans ce cas de méditerranéen.Les gradients floristiques : on peut aussi établir la statistique des espèces lorsqu'on effectue un déplacement d'une amplitude donnée sur un transect. L'évolution régulière ou irrégulière des nombres d'espèces nouvelles ou d'espèces qui disparaissent au fur et à mesure de la progression indique la présence de zones de rupture biogéographique majeures.
Cette analyse de la structure de la répartition de la Flore conduit à établir une véritable structure hiérarchique partant de subdivisions floristiques majeures vers les districts locaux. L'extension et l'importance du territoire phytogéographique dépend du niveau hiérarchique des taxons endémiques qui le délimitent (Tanghe, 1975). On distinguerait ainsi :
La comparaison des aires de distribution des espèces en Europe conduit à identifier une série de types de distribution ou éléments bien différenciés (Seddon, 1971) si on les limite à la partie européenne de la distribution des espèces :
Cette typologie représente assez bien les différents types de distribution observés en Europe mais leur appellation ainsi que leur limitation géographique dépend largement de l'interprétation des différents auteurs. Il est aussi évident que de nombreuses espèces présentent des types de distributions intermédiaires, difficiles à classer dans toutes les typologies. De plus, de nombreuses espèces montrent aussi des distributions localisées (espèces endémiques, aires relictes, ...).
Toutefois, cet exercice doit permettre d'établir une partition de l'Europe en régions biogéographiques homogènes, caractérisées par des espèces qui montrent des types de distribution similaires ou des combinaisons de ces types de distribution. Pour la flore, on présente généralement une partition phytogéographique qui subdivise l'Europe en deux régions : la région méditerranéenne et la région eurosibérienne., avec plus à l'Est, la région aralo-caspienne. Cette dernière région groupe des espèces caractéristiques des steppes tempérées autour et au nord de la Mer noire et à des espèces adaptées aux conditions extrêmes des semi-déserts entourant la Mer caspienne et la Mer d'Aral. La région méditerranéenne, qui couvre l'ensemble du bassin méditerranéen, est délimitée par l'aire de distribution des genres et des espèces appartenant à la forêt sclérophylle et aux formations de dégradation qui en dérivent, le maquis et la garrigue. La région eurosibérienne à laquelle appartient la flore de base de Belgique couvre la majeure partie de l'Europe et se prolonge par la Sibérie jusqu'à la côte pacifique (Kamtchatka, Sakhaline).
On distingue dans la région eurosibérienne quatre domaines phytogéographiques (Tanghe, 1975) :
La subdivision des domaines en secteurs n'apporte guère d'information supplémentaire pour la précision de la phytogéographie de la Belgique. Voici toutefois la légende de la carte de l'Europe phytogéographique telle que publiée par Tanghe (1975) :
En Belgique la limite des domaines atlantico-européen et médio-européen se superpose à celles des secteurs boréo-atlantique au Nord du sillon sambro-mosan et au secteur baltico-rhénan au sud du sillon sambro-mosan.
Le même exercice peut être réalisé à une plus grande échelle, au niveau de la Belgique. De nombreux travaux ont tenté de définir la meilleure partition phytogéographique belge, mais apparemment sans aucun consensus définitif. Globalement, tous les auteurs partagent la Belgique en deux parties correspondant aux domaines atlantique et continental ou médioeuropéen. La zone frontière est généralement axée sur le sillon sambro-mosan, mais d'autres, se fondant sur le caractère atlantique de l'Entre-Sambre-et-Meuse, placent la limite sur la vallée de la Meuse ou même à la bordure nord du massif ardennais.
La frontière entre les domaines correspondant à celles des secteurs, la seule manière de continuer à subdiviser la Belgique est d'utiliser le concept de district. Si on se base sur la définition donnée du district, il faudrait se baser sur un début d'endémisme des unités inférieures à l'espèce pour délimiter les districts. Comme Tanghe (1975) l'explique, un tel endémisme au niveau infraspécifique est difficile à percevoir, et nécessiterait sans doute un usage systématique aux outils de la génétique. On va donc utiliser une autre définition du district, qui repose sur la présence d'associations ou d'espèces végétales qui sont rares ou manquent dans les districts limitrophes (Braun-Blanquet, 1928). Tanghe (1975) complète cette approche par la prise en compte de l'accumulation d'espèces représentatives de chacun des domaines phytogéographiques qui influencent la flore belge. Pour chaque élément, Tanghe (1975) utilise les espèces les plus significatives, c'est-à-dire celles qui atteignent en Belgique la limite de leur aire de répartition.
Les zones d'influence délimitées par la superposition des quatre éléments phytogéographiques montrent des intensités variables en fonction du nombre d'espèces présentes. Les zones d'influence préférentielle des espèces boréales et boréo-montagnardes se situent principalement en Campine et sur les sommets les plus froids et les plus humides de l'Ardenne. L'influence atlantique se manifeste surtout dans le Nord et le Nord-Ouest de la Belgique ainsi que sur les plus hauts plateaux ardennais. Au contraire, tout le sud du pays est marqué par la dominance de l'élément médio-européen mais à des degrés divers et avec une intensité maximale sur le plateau ardennais et les côtes lorraines. Par ailleurs, les éléments subméditerranéen-steppiques se concentrent sur les bas-plateaux mosans largement calcaires, c'est-à-dire chauds et secs.
Ces zones d'influence ainsi que des travaux antérieurs - comme ceux de Jean Massart (1910) - permettent à Tanghe (1975) de cartographier des districts phytogéographiques suivants :
Cette partition se distingue assez fort d'autres publiées vers la même époque. Tournay (1968) présente ainsi un tableau récapitulatif des différentes partitions phytogéographiques de la Belgique qui indiquent bien les différences d'interprétation entre les auteurs. Certains districts sont subdivisés chez les uns, agglomérés chez d'autres. Contrairement aux autres auteurs qui proposent le sillon sambro-mosan comme limite, Tournay propose de faire passer la division majeure entre les domaines atlantique et médioeuropéen le long de la Meuse. Cette vision phytogéographique associe donc l'Entre-Sambre-et-Meuse au domaine atlantique. Les publications ultérieures ont toutefois remis en cause, au moins partiellement, cette division et permettent de dégager du nord-ouest au sud-est les districts suivants :
L'approche traditionnelle de la biogéographie pose plusieurs problèmes. Il y a d'abord la non-concordance d'un auteur à l'autre parce que :
Ensuite, cette approche peut entraîner un raisonnement circulaire car il est difficile de ne pas être influencé lors du classement des espèces ou la définition des territoires homogènes par d'autres structures géographiques (géologique, topographiques, ...) qui semblent ensuite expliquer les distributions.
L'approche inductive de la biogéographie traditionnelle ou qualitative nécessite un affinement de la méthodologie utilisée pour mieux en contrôler la signification et la pertinence des résultats. C'est ce que l'approche quantitative essaye de faire.
