Méthodes d'analyse des données écologiques et biogéographiques11/05/03 - © M. Dufrêne |
L'identification et la description des structures majeures est une première étape de l'analyse écologique et de la biogéographie. La compréhension des facteurs écologiques ou historiques qui en sont responsables est la seconde étape. L'identification des facteurs écologiques qui régissent actuellement les répartions des espèces est un domaine en pleine expansion, notamment dans le cadre des conséquences de l'évolution du climat (effet de serre, "global change"). L'analyse des facteurs historiques impose quant à elle des informations d'un type complémentaire (histoire géologique de la région, influence lors des récentes glaciations, présence de traces fossiles ou d'éléments fournis par la palynologie, ...) que nous ne détaillerons pas ici.
Le défi posé par la compréhension des facteurs écologiques est de taille : il s'agit d'arriver à comprendre ce qui contraint actuellement l'aire de distribution d'une espèce pour en modéliser sa distribution (biogéographie) ou il s'agit d'arriver à comprendre ce qui limite la distribution locale d'une espèce (écologie). Cette modélisation permet de déterminer quels sont les paramètres critiques, essentiels ("sensitivity approach") mais autorise aussi le biogéographe ou l'écologue à simuler la dynamique de la répartition de l'espèce en fonction des variations attendues de ces facteurs ("prediction approach").
En biogéographie, ce type de modélisation est actuellement d'une importance cruciale, notamment pour évaluer l'impact des changements climatiques attendus sur la répartition de la biodiversité, avec en particulier l'évaluation de ses effets sur les ressources alimentaires sur le globe. Il est évident que des modifications de certains facteurs écologiques, même mineurs, peuvent affecter de manière significative la distribution de nombreuses espèces végétales, et donc modifier l'ensemble des équilibres des chaînes alimentaires et perturber profondément les écosystèmes. Si ces changements se réalisent d'une manière trop brutale, les espèces n'ont pas le temps d'exprimer leur plasticité écologique en s'adaptant aux nouvelles conditions écologiques.
L'analyse de gradients écologiques majeurs montre que les espèces présentent généralement un profil spécifique, certaines étant caractéristiques d'un extrême, d'autres occupant soit les zones médianes, soit l'autre extrême du gradient. Si on représente l'abondance des espèces le long du gradient par des courbes, on observe une véritable succession des espèces.
L'amplitude écologique d'une espèce se mesure par sa capacité à se reproduire dans des conditions écologiques différentes. Les espèces occupant des zones très étroites sur le gradient sont des espèces spécialistes, caractérisées par une petite amplitude écologique pour le gradient considéré. D'autres, par contre, occupent de larges zones car elles ont une amplitude écologique beaucoup plus large et sont beaucoup moins exigeantes.
Généralement, la distribution d'une espèce sur un gradient est représentée par une courbe en forme de cloche (ou courbe de Gauss), symétrique, qui indique qu'au fur et à mesure que les conditions écologiques deviennent favorables, l'abondance de l'espèce augmente d'abord jusqu'à un maximum - l'optimum - puis diminue lorsque les conditions écologiques redeviennent défavorables. L'aplatissement de cette courbe est une mesure de l'amplitude ou de la tolérance de l'espèce. Plus elle se sera grande, plus la courbe sera aplatie. Les espèces typiques des extrêmes du gradient n'expriment en fait que la moitié droite ou la moitié gauche de la courbe en cloche si elles montrent leur optimum, respectivement, pour la partie gauche du gradient ou la partie droite.
Avec ce modèle général, on dispose d'un outil idéal pour modéliser la distribution d'une espèce à différentes échelles géographiques.
Traditionnellement, il était courant de comparer la distribution d'une espèce à celle de facteurs écologiques potentiels par simple superposition des cartes ou de transparents. Ce type d'approche subjective est d'ailleurs encore utilisée de nos jours alors que des méthodes numériques, faciles à utiliser, sont disponibles.
Plusieurs approches ont été développées pour expliquer la distribution d'une espèce en fonction de facteurs écogéographiques. Les méthodes supposent généralement un nombre réduit de variables écogéographiques explicatives. Lorsque les variables potentielles sont nombreuses, on procède généralement d'abord à une analyse qui synthétise en quelques nouvelles variables l'information apportée par ces nombreuses variables écologiques (méthode d'ordination comme l'analyse en composantes principales).
La courbe en cloche peut se modéliser par l'équation de la courbe de Gauss :
avec u comme optimum de l'espèce sur le gradient, c le maximum d'abondance observée à l'optimum et t la tolérance ou amplitude écologique de l'espèce, x la position actuelle sur le gradient et z la valeur d'abondance prédite.
Lorsqu'on dispose des données d'abondance de l'espèce sur un gradient, il suffit de faire une régression polynomiale (équation du type y = b0 + b1x + b2x2 = une parabole) en utilisant les logarithmes des abondances pour pouvoir déduire les paramètres biologiques de l'espèce, soit :
- l'optimum u = - b1/(2b2);
- l'amplitude t = 1/(-2b2)1/2;
- le maximum c = exp (b0 + b1u + b2u2).
Lorsque la régression a fournit ces paramètres, et que le modèle proposé explique bien la distribution de l'espèce, on peut utiliser le modèle pour prédire l'abondance de l'espèce dans des sites dont on ne connait que la position sur le gradient.
Un tel modèle ne tient compte que d'un seul paramètre écologique qui peut soit être une variable originale ou une axe principal obtenu après une méthode d'ordination. Le modèle peut toutefois être modifié pour ajouter une ou d'autres variables écologiques.
Etude de cas :
Prédiction de l'abondance d'espèces de papillons en fonction de la fréquence d'espèces de plantes
Sawchik et Dufrêne souhaitaient pouvoir prédire l'abondance d'espèces de papillons de prairies humides, espèces très menacées en Ardenne, en utilisant uniquement un relevé botanique de type phytosociologique. L'objectif était d'obtenir un modèle de prédiction pour révéler que les sites les plus isolés montrent des effectifs inférieurs à la capacité d'accueil des sites et démontrer l'ainsi la nécessité de mettre en oeuvre des réseaux écologiques pertinents pour ces espèces. On a utilisé une régression gaussienne multiple avec une trentaine de plantes pouvant expliquer potentiellement la distribution de ces espèces de papillon.
Dans le cas présent, la transformation logarithmique des abondances n'augmente le R carré (c'est-à-dire la proportion de variance expliquée) de manière importante que pour Brenthis ino. Cette espèce est donc la seule à réagir avec une réponse en forme de courbe gaussienne à l'abondance des plantes. D'autres espèces réagissent avec une réponse en forme de parabole à l'abondance de certaines plantes (celles où le carré de l'abondance de la plante intervient). Enfin, seul Proclossiana eunomia réagit de manière linéaire à l'abondance des plantes. L'ordre des plantes dans les différentes équations correspond à l'ordre de sélection des différentes variables (procédure "stepwise").
Espèces Equations des régressions polynomiales R carré Brenthis ino
Log(N) = - 0.5207*POTERE2 + 0.0198*FILULM + 0.2300*MOLCAE - 0.6202*CAROVA + 1.0025*CARPAN + 3.2526
78.35 % Brenthis ino
N = 0.8615*FILULM + 7.4362*POTERE2 + 24.4420*VERCHA + 32.3752
64.17 % Clossiana selene
N = 8.5978*POTERE + 0.3076*PGNBIS + 8.4260*MOLCAE + 0.0632*FESRUB2 + 3.1562 *MOLCAE2 + 3.9920
87.11 % Lycaena helle
N = 0.2335*GLPTET2 + 0.7114*PGNBIS + 13.9472*RUMOBT +1.9468*PHAARU + 6.9059*SUCPRA + 1.1495
85.29 % Lycaena hippothoe
N = 0.1201*JUNACU + 4.4106*MOLCAE + 7.7208*CREPAL + 0.6178*MOLCAE2 + 0.7309*RUMACE + 0.2660
76.27 % Proclossiana eunomia
N = 0.6898*FESRUB + 0.3739*PGNBIS + 1.6707*RUMACE + 4.6254
73.50 % avec CAROVA: Carex ovalis;CARPAN: Carex panicea; CREPAL: Crepis paludosa; FESRUB: Festuca rubra; FILULM: Filipendula ulmaria; GLPTET: Galeopsis tetrahit; JUNACU: Juncus acutiflorus; MOLCAE: Molinia coerulea; PGNBIS: Polygonum bistorta; PHAARU: Phalaris arundinacea; POTERE: Potentilla erecta; RUMACE: Rumex acetosa; RUMOBT: Rumex obtusus; SUCPRA: Succisa pratensis; VERCHA: Veronica chamaedris.
La régression logistique est une approche similaire qui est adaptée aux données d'absence/présence. Le résultat de la prédiction est une probabilité de la présence de l'espèce en fonction de la position du site sur un gradient écologique. On se réferrera à Jongman et al (1987), page 43, pour des détails complémentaires sur cette méthode.
(à compléter)
Etudes de cas :
1. La prédiction de la dynamique de deux espèces invasives (la Renouée du Japon et la Balsamine de l'Hilmalaya)
Beerling (1993) s'est attaché à montrer les conséquences d'une augmentation des températures sur la distribution des deux espèces invasives (Fallopia japonica = la Renouée du Japon et Impatiens glandulifera = la Balsamine de l'Hilmalaya), déjà largement répandues en Europe. La limite nord de la distribution de F. japonica est déterminée grâce à une régression logistique par deux variables climatiques : la longueur de la saison de végétation mesurée en somme de degrés/jour et par les températures minimales. Pour I. glandulifera, c'est la longueur de la saison de végétation qui est critique.
Si on utilise les valeurs minimale et maximale des paramètres climatiques prédites pour un doublement de la concentration en CO2 dans l'atmosphère, soit + 1.5°C et + 4.5°C, on observe une extension remarquable des deux espèces (F. japonica, I. glandulifera) vers le Nord.
Cette analyse ne tient toutefois pas compte des problèmes de migrations des espèces comme le franchissement de barrières biogéographiques et les problèmes liés à l'adéquation des espèces aux types de sol rencontrés dans les nouvelles zones conquises.
Beerling, D.J., 1993. The impact of temperature on the northern distribution limits of the introduced species Fallopia japonica and Impatiens glandulifera in north-west Europe. Journal of Biogeography, 20 : 45-53.
2. La prédiction du devenir de la distribution d'Oiseaux des campagnes en Grande-Bretagne
Gates et al (1993) ont analysé les facteurs écologiques expliquant la régression de 8 espèces d'oiseaux typiques des milieux ruraux en Grande-Bretagne. Ils ont utilisé pour se faire des régressions multiples logistiques de manière à sélectionner d'un lot de 200 variables explicatives potentielles (statistiques agricoles, températures mensuelles moyennes, ...) celles qui expliquent le mieux la distribution des huit espèces.La calibration des paramètres des équations est réalisée sur une partie des données et contrôlée sur une autre partie. Les modèles sont ensuite utilisés pour prédire les effets sur la distribution de ces oiseaux d'une augmentation de 1°C et 3°C, ainsi que la conversion de 15% et 30% des cultures de céréales en prairies. Les deux scénarios climatiques sont ceux attendus respectivement en 2025 et 2100 si les taux actuels d'émission de gaz à effets de serres sont maintenus. Les deux scénarios agricoles sont ceux attendus par la déprise agricole nécessaire pour limiter les surplus agricoles en Europe.
Les résultats montrent d'abord une bonne concordance entre les distributions actuelles observées et les distributions prédites, et ce pour les huit espèces. Les variables écologiques identifiées ne sont toutefois pas toujours en relation très nette avec l'écologie des espèces; il s'agit donc de variables écologiques indirectes, qui sont très probablement corrélées aux variables écologiques qui ont un effet direct, proximal, sur la distribution de ces oiseaux. Par exemple, la Tourterelle des bois montre une extension remarquable de son aire si la t° moyenne augmente de 1°C. Pour la même variation climatique, le Moineau friquet montre par contre une régression accentuée et un déplacement des densités de populations vers l'Ecosse.
Les prédictions montrent un effet plus important des températures que des changements agricoles sur les densités des Oiseaux, alors qu'a priori on s'attend à ce que les modifications des paysages aient une plus grande influence sur la distribution des espèces.
Méthodologie détaillée : Comme de nombreuses alternatives sont possibles pour la sélection des variables explicatives, les auteurs ont d'abord sélectionné 48 variables qui peuvent, par leur nature, jouer un rôle relativement direct. Seul 1/4 du jeu de données, choisi au hasard, sert à définir le modèle. Le reste du jeu de données sert à contrôler et à valider le modèle. Les abondances de chaque espèce sont d'abord expliquées par chacune des variables écologiques. Les auteurs ajoutent un terme quadratique au modèle (régression gaussienne) et testent aussi les valeurs transformées (logarithme et racine carrée). Si les valeurs transformées expliquent mieux la distribution des abondances d'une espèce, elles est utilisée à la place de la variable originale. Si le terme quadratique est significatif, il est ajouté à la liste des paramètres. Après avoir ainsi effectué les régressions pour les 48 variables une à une, les auteurs retiennent les 8 meilleures variables pour chaque espèce. Ensuite, ils effectuent de nouvelles régressions multiples avec chacune de ces 8 variables en ajoutant chaque fois une des 47 autres variables initiales au modèle. Pour chacune de ces 8 variables, ils retiennent les 19 autres meilleures variables explicatives. Pour chaque espèce d'oiseaux, les auteurs disposent à ce moment de 8 modèles différents, basé d'abord sur chacune des 8 variables de la première sélection, à laquelle ils ont ajouté 19 autres variables résultant de la seconde sélection. Comme les 48 variables explicatives incluent les coordonnées géographiques, les 8 modèles sont dédoublés de manière à éliminer les deux coordonnées. Ce sont donc finalement 16 modèles différents, pour chaque espèce, qui sont testés par une régression multiple. Le modèle expliquant le mieux la distribution des espèces est retenu comme le modèle explicatif. Remarque : il devrait il y avoir moyen de simplifier efficacement cette approche visant à sélectionner de manière la plus neutre possible les variables à tester !
Gates, S., Gibbons, D.W., Lack, P.C. & Fuller, R.J., 1993. Declining farmland bird species : modelling geographical patterns of abundance in Britain. In "Large-Scale Ecology and Conservation Biology", Edwards, P.J, May, R.M. & Webb, N.R. (Eds), Blackwell Scientific Publications, pp 153-177.
De nombreux autres modèles peuvent être utilisés, comme les modèles où le rôle des facteurs écologiques sur les densités est défini par une série de règles, ou des modèles déterministes, qui simulent les processus écologiques ou physiologiques de populations d'espèces et en analysent les effets sur leur distribution.
Une approche empirique repose sur la définition d'une enveloppe climatique, basée sur des règles simples, qui circonscrit l'ensemble des points d'observation d'une espèce qui sont caractérisés par le même climat. On compare par exemple la répartition des observations d'une espèce avec les valeurs climatiques et on détermine par exemple les minimum et maximum de température moyenne à laquelle elle est observée. On suppose qu'en dehors de ces valeurs, l'espèce ne se développe pas. Ainsi, on définira que les limites écologiques d'une espèce pour la température maximale journalière sont comprises entre 8 et 13°C. On complète l'approche avec d'autres variables climatiques et on obtient ainsi une combinaison d'étendues de variables climatiques qui expliquent potentiellement la distribution d'une espèce.
Une équipe australienne a développé cette approche particulière de la prédiction des distributions d'espèces. L'approche australienne est basée sur un algorithme qui établit l'écart climatique pour chacune des variables climatiques à tous les points d'observation et définit la combinaison de ces variables qui explique 90% de la présence de l'espèce. On obtient le type de règle suivante :
IF TANN=[23,29]degC AND TMNCM=[10,16]degC AND TMXWM=[35,38]degC AND TSPAN=[19,27]degC AND TCLQ=[21,23]degC AND TWMQ=[29,30]degC AND TWETQ=[24,32]degC AND TDRYQ=[19,26]degC AND RANN=[609,1420]mm AND RWETM=[156,319]mm AND RDRY=[1,1]mm AND RCV=[101,123]mm2 AND RWETQ=[460,874]mm AND RDRYQ=[0,9]mm AND RCLQ=[1,16]mm AND RWMQ=[272,532]mm AND TMEL=[17,263]masl AND TMXEL=[40,303]masl AND TMNEL=[4,230]masl AND TREL=[0,105]masl AND LONG=[128,136]deg AND LAT=[-12,-15]deg THEN SPECIES=PRESENT
avec "GEO=Geology, TANN=Temperature annual mean, TMNCM=Temperature min coolest month, TMXWM=Temperature max warmest month, TSPAN=Temperature annual range, TCLQ=Temperature coolest quarter, TWMQ=Temperature warmest quarter, TWETQ=Temperatur wettest quarter, TDRYQ=Temperature driest quarter, RANN=Rainfall annual mean, RWETM=Rainfall wettest month, RDRY=Rainfall driest month, RCV=Rainfall coefficient of variation, RWETQ=Rainfall wettest quarter, RDRYQ=Rainfall driest quarter, RCLQ=Rainfall coolest quarter, RWMQ=Rainfall warmest quarter, CAIN=Geology cainozoic, SPERM=Soil permeability, SPWHC=Soil profile water holding capacity, STEXT=Soil texture, SRT=Soil reaction class, SNUT=Soil nutrient status, SDEP=Soil depth, TMEL=Terrain mean elevation, TMXEL=Terrain max elevation, TMNEL=Terrain min elevation, TREL=Terrain relief, LONG=Longitude, LAT=Latitude".
Seulement, un tel modèle repose sur les hypothèses suivantes :
C'est évidemment loin d'être le cas en pratique.
Etude de cas :
1. La prédiction de la répartition d'espèces arbres en Floride
Les auteurs ont utilisé très simplement l'approche des enveloppes climatiques pour expliquer la répartition de 125 espèces indigènes d'arbres en Floride. Ils ont utilisé comme facteurs explicatifs 8 facteurs écologiques : la température moyenne du mois le plus chaud (TMAX), la température moyenne du mois le plus froid (TMIN), l'étendue de la variation des températures moyennes (DTY), la moyenne des températures minimales du mois le plus froid (TMMIN), la température minimale absolue (TABMIN), la pluviosité moyenne annuelle (PRCP), un indice annuel d'humidité (MI) et la pluviosité moyenne du mois le plus sec (PMIN).
Species
TMAX TMIN DTY TMMIN TABMIN PRCP MI PMIN Coccoloba diversifolia
25.0 - 30.0 16.7 - 28.0 0.0 - 12.0 11.9 - 26.0 -6.0 - 28.0 800 - ? 0.65 - ? 5 - ? Quercus virginiana
25.0 - 30.0 9.0 - 27.0 4.0 - 22.0 2.0 - 20.0 -18.0 - 20.0 500 - ? 0.70 - ? 15 - 150 Sur base de ces combinaisons de facteurs, les auteurs construisent des listes potentielles d'espèces dans un certain nombre de sites et ils les comparent aux listes disponibles. Le modèle est ainsi construit et testé avec un certain nombre de sites, puis il est validé sur d'autres sites qui n'ont pas servi à établir le modèle.
Le modèle s'est montré capable de prédire entre 94% et 14% (médiane = 71%) des espèces sur les sites testés. Les plus mauvaises prédictions concernent des sites où les listes étaient incomplètes ou ne correspondaient qu'à un habitat particulier. La validation a été meilleure puisque qu'on atteint un score de 98% à 71% (médiane = 87%).
Box, E.O., Crumpacker, D.W. & Hardin, E.D., 10993. A climatic model for location of plant species in Florida, USA.. Journal of Biogeography, 20 : 629-644.
2. La prédiction de la répartition d'Eucalyptus nitens avec BIOCLIM
Le serveur ERIN (http://www.erin.gov.au) permet de réaliser des cartes de répartition de la Flore australienne. On a choisit de réaliser la carte d'Eucalyptus nitens, une espèce qui est présente une aire disjointe en Australie et croît sur des sols limoneux sur les pentes et les sommets des montagnes dans les forêts ouvertes.
Prédiction d'Eucalyptus nitens avec le modèle BIOCLIM
Cette image est la visualisation du modèle BIOCLIM établit par le programme disponible sur le réseau. Les points bleus sont les localités où l'espèce à été observée, les verts ceux qui prédisent un habitat favorable (95% des observations sont réalisées à l'intérieur de cette zone), les points jaunes un habitat marginal (95 à 100%) et les points rouges les habitats non-favorables (>100% = pas d'observation dans cette zone).
Le modèle est le suivant :
IF NOT TANN=[ 9,14]degC AND TMNCM=[-2, 4]degC AND TMXWM=[22,28]degC AND TSPAN=[21,26]degC AND TCLQ=[ 3, 9]degC AND TWMQ=[15,20]degC AND TWETQ=[ 4,19]degC AND TDRYQ=[ 5,19]degC AND RANN=[713,1628]mm AND RWETM=[74,206]mm AND RDRY=[39,80]mm AND RCV=[ 9,37]mm2 AND RWETQ=[208,582]mm AND RDRYQ=[128,254]mm AND RCLQ=[154,511]mm AND RWMQ=[186,540]mm THEN SP=ABSENT IF TANN=[ 9,14]degC AND TMNCM=[-3, 4]degC AND TMXWM=[21,28]degC AND TSPAN=[20,29]degC AND TCLQ=[ 3, 9]degC AND TWMQ=[14,20]degC AND TWETQ=[ 4,19]degC AND TDRYQ=[ 4,20]degC AND RANN=[609,1670]mm AND RWETM=[66,240]mm AND RDRY=[38,81]mm AND RCV=[ 8,44]mm2 AND RWETQ=[188,683]mm AND RDRYQ=[121,258]mm AND RCLQ=[131,535]mm AND RWMQ=[139,626]mm THEN SP=PRESENT
Bien que le modèle BIOCLIM fonctionne avec de nombreuses espèces, les australiens ont proposé une nouvelle approche pour définir des règles adéquates tout en allégant le caractère contraignant des hypothèses de base. Ils ont développé un algorithme appelé GARP ("Genetic Algorithm for Rule-set Production" = algorithme génétique pour produire un ensemble de règles). L'idée est d'optimiser une fonction explicative en se basant sur des principes biologiques, en particulier un algorithme génétique. Cet algorithme combine une sélection aléatoire de règles de départ, la génération de nouvelles variantes de ces règles (mutations) et un processus d'évaluation de leur efficacité. La moitié des observations servent à initier les règles, l'autre moitié sert à valider le modèle. Le grand avantage de cette approche est qu'il est maintenant possible :
De plus, la solution proposée par GARP donne une série de règles prédisant l'absence et la présence des espèces, chacune augmentant significativement la probabilité de la présence ou de l'absence de l'espèce. Voici un exemple de règles obtenues :
IF TCLQ=[6,19]degC THEN SP=ABSENT IF GEO=[28,241]c AND SRT=[3,4]c AND TMNEL=[-19,308]masl AND LAT=[-13,-39]deg THEN SP=ABSENT IF RWMQ=[107,1176]mm THEN SP=PRESENT IF GEO=[6,244]c AND TMNEL=[285,1480]masl THEN SP=ABSENT
Des conflits entre les règles peuvent apparaître; il est possible qu'une règle prédise l'absence de l'espèce à un endroit, mais qu'une autre prédise sa présence. Dans ce cas, GARP sélectionne la règle avec la plus forte probabilité.
Etude de cas : La prédiction de la répartition d'Eucalyptus nitens avec GARP
Cette image est la visualisation du modèle GARP établit par le programme disponible sur le réseau. Les points bleus sont les localités où l'espèce à été observée. Les points verts prédisent la présence de l'espèce et les rouges son absence. Les aires jaunes et brunes sont celles où il y a des indications tant pour la présence que pour l'absence. Habituellement, seules les zones vertes sont indicatives d'un habitat favorable pour la présence de l'espèce.
Le modèle correspondant à cette image est :
IF GEO=[30,159]cats AND TMNCM=[-2, 3]degC AND TWETQ=[ 5,18]degC AND RWETM=[66,210]mm AND RDRY=[39,77]mm AND RCV=[10,34]mm2 AND RWETQ=[208,582]mm AND RCLQ=[131,535]mm AND STEXT=[ 2, 7]cats AND SDEP=[ 0, 3]cats AND TMXEL=[502,1282]cats AND TREL=[74,602]cats AND LONG=[146,151]cats THEN SP=PRESENTSoit un modèle plus simple que le précédent, avec comme statistique associée :
VERIFY - predictive accuracy of rules using training data Confusion Matrix: Actual Present Absent Predict Present 0.495 0.018 Absent 0.005 0.482 Conflicts 0 0 Unpredicted 0 0Predicted 1.000
Accuracy 0.978 s.d. 0.003
Overall Acc. 0.978 s.d. 0.003
Le modèle explique presque totalement la présence et l'absence de l'espèce. On notera toutefois que d'une réalisation à l'autre, le modèle peut être différent. L'algorithme génétique étant aléatoire, il peut déboucher sur plusieurs manières différentes d'arriver à une prédiction de la distribution de l'espèce. Voici une deuxième et une troisième modélisation de la distribution pour la même espèce obtenues quelques minutes après la première.
Cette approche a permis une grande amélioration de la qualité de la prédiction des espèces, tout en permettant une meilleure compréhension des facteurs écologiques pertinents. Nix(1996) cite même un exemple d'espèce rare de kangourou apparemment disparue d'Austalie depuis longtemps et dont la distribution a été modélisée ainsi sur la base des données anciennes. La représentation cartographique du modèle a indiqué une zone isolée où l'espèce devait être présente. Des prospections dans cette zone peu connue ont permis de redécouvrir une population relicte de l'espèce.
Cette approche pourrait être une alternative intéressante aux approches paramétriques vue précédemment, surtout lorsque les données écologiques sont loin de répondre aux exigences des analyses (distribution unimodale, de type normale, ...).
De nombreux autres modèles peuvent être utilisés, comme les modèles où le rôle des facteurs écologiques sur les densités est défini par une série de règles, ou des modèles déterministes, qui simulent les processus écologiques ou physiologiques de populations d'espèces et en analysent les effets sur leur distribution.
Etude de cas : La modélisation de la répartition des fougères en Grande-Bretagne
Le problème des fougères en Grande-Bretagne est loin d'être négligeable car elles occupent 3.0% du territoire de manière dense et 4.3% de manière dispersée. Comme les fougères ont tendance à éliminer toute autre forme de végétation, elles représentent une perte importante pour le monde agricole, notamment l'élevage des moutons, d'un montant estimé à près de 9 millions de £ par an. De plus, les spores pourraient être carcinogènes et la litière est un réservoir à tiques important, tiques qui peuvent être des vecteurs de la maladie de Lyme.Comme le climat est supposé changer en Grande-Bretagne, Pakeman et Marrs (1996) ont voulu prédire la distribution des fougères en fonction des nouvelles conditions attendues, notamment pour montrer les problèmes qui pourraient survenir si des extensions régionales ne sont pas contrôlées dès le départ.
Les auteurs ont modélisé la distribution des fougères en utilisant un modèle déterministe qui détaille la mécanique physiologique des fougères, calculant jour après jour les changements dans trois compartiments des stations à fougères (la biomasse des frondes, la biomasse des tissus des rhizomes et les hydrates de carbone des rhizomes) et ce durant tout le cycle de croissance. Le modèle a été établit et testé à partir d'expériences sur le terrain; il prend en compte les processus biologiques, chimiques et physiologiques majeurs, ainsi que les facteurs écologiques qui les régissent, prédisant la biomasse attendue d'un site particulier.
Les effets de différents changements climatiques sont simulés. Une augmentation de 1.4°C provoque une diminution des biomasses à l'intérieur du pays (les frondes émergent plus tôt et souffrent plus du gel) alors que sur les côtes c'est l'inverse, la biomasse augmente suite à l'allongement de la saison de végétation. Si on ajoute au modèle une augmentation prévisible de la période sans gel, une large augmentation des biomasses est observée dans la majeure partie du pays, surtout en Écosse où la période de gel est actuellement très limitante.
Si les températures augmentent, on peut supposer que l'évapotranspiration augmente aussi, l'ajout de ce paramètre provoque un changement important mais inverse à l'effet lié à une augmentation de la période sans gel. Le sud de la Grande-Bretagne est caractérisé par une diminution de la biomasse des fougères alors que le nord, et en particulier l'Écosse, montre une augmentation très sensible des biomasses locales.
Le modèle suggère donc un effet important du changement climatique sur la distribution potentielle des fougères, principalement en Écosse. Les auteurs suggèrent de contrôler dès maintenant la croissance des fougères dans ces zones de manière à anticiper et empêcher une croissance future. Cette stratégie offre de nombreux avantages : agir avant l'exclusion de toutes les autres espèces permet d'éviter des mesures de revégétation coûteuses; la restauration des sites met plus de temps dans les zones plus froides, il y a donc intérêt à commencer le plus tôt possible; si une couverture végétale autre est encore présente, les fougères ont plus difficiles de se réinstaller après leur gestion; ....
Cet exemple démontre aussi très bien la sensibilité des modèles mathématiques à l'ajout de paramètres potentiels. Un seul paramètre peut considérablement modifier les prédictions. Il est donc capital que la modélisation soit effectuée de manière très réaliste, en tenant compte d'effets indirects.
Pakeman, R.J. & Marrs, R.H., 1996. Modelling the effect of climate change on the growth of barcken (Pteridilium aquilinum) in Britain. Journal of Applied Ecology, 33 : 561-575.
